עמוד הבית > מדעים > אקולוגיה ואיכות הסביבה > חורש ים-תיכוניעמוד הבית > ישראל (חדש) > אקולוגיה ואיכות הסביבה > שטחים פתוחיםעמוד הבית > ישראל (חדש) > נוף וטבע > צמחים
יד הנדיב



תקציר
פרק שני מתוך שני פרקים שעוסקים בהשפעת האדם על הצומח הים תיכוני. בפרק זה על: שריפות, כריתה ורעייה. בפרק מידע על התאמות של צמחי החורש הים-תיכוני להפרעות אלה ועל סוקצסיה של החורש.



השפעת האדם על הצומח הים-תיכוני : חלק ב'
מחברים: ד"ר אבי פרובולוצקי; ד"ר גדי פולק; ד"ר אסתר לחמן



 

4. תהליכי סוקצסיה בחורש הים-תיכוני


הסוקצסיה היא תהליך התפתחות הצומח מנקודה ראשיתית, בה החלו התנאים האקולוגיים העכשוויים, ועד לזמן בו שולט בנוף צומח השיא (קלימקס) האופייני לאזור. הסוקצסיה, מעצם הגדרתה, מרמזת על תהליך דטרמיניסטי (קבוע מראש), בו השלב הסופי והדרך אליו ידועים מראש.

הסוקצסיה הראשונית עוסקת בתהליכים טבעיים של התפתחות צומח, מהרגע בו נפתח בית גידול חדש כתוצאה משינוי אקלימי, אירוע גיאולוגי או שינוי אקולוגי כלשהו. הסוקצסיה המשנית מתארת את תהליך השתקמות הצומח אחרי הפרעה (עפ"ר מעשה ידי אדם), דוגמת רעייה חזקה או עיבוד חקלאי.

המושגים סוקצסיה וקלימקס שימשו (ובמידה מסוימת עדיין משמשים) ככלי תיאורי של חברות צומח, כמו גם נקודות התייחסות ממשקיות, שלפיהן הוגדר המצב העכשווי של חבורת הצומח והממשק המתאים שיצמצם פגיעה בחברה זו. לדוגמה, בניהול שטחי מרעה, נעשה ניסיון לשמור על חברת הצומח בכר המרעה ב"מרחק אקולוגי סביר" מהקלימקס של האזור האקולוגי, מרחק שיאפשר חזרה ל"מצב הטבעי".

גם נושא הקלימקס של החורש הים-תיכוני בארץ זכה להתייחסויות רבות ולחילוקי דעות. יש הרואים בחורש במתכונתו המלאה, כפי שמתבטאת לאחר כמה עשרות שנים של שימור, כקלימקס המקומי של החורש בארץ, בעוד שאחרים טענו שמיני חורש זה יכולים להתפתח לעצים ולייצור יער במלוא מובן המילה והתצורה, כפי שהיה בנופי הים התיכון בעבר. כראיה, מביאים האחרונים את אותם שרידי חורשות מפותחות, בעיקר של אלון מצוי, ששרדו במספר פינות בארץ (חורשת הארבעים, עין חמד, המסרק ועוד). ויכוח זה לא יוכרע כנראה לעולם, משום שאין ביכולתנו לשחזר את נופי החורש הים-תיכוני לפני תחילת מעגל ההפרעות המתמשכות, מעשה ידי אדם. דיון מפורט בנושא הקלימקס, הן בהיבט התיאורטי המודרני והן בהיבט המעשי לגבי הארץ, מוגש על ידי נאוה (1985). שמידע (1980) מציג ניתוח אקולוגי משווה המנמק מדוע החורש השיחי הוא צומח השיא המותאם לתנאי הארץ.

תרומה מעניינת לדיון זה היא סקר העצים הקשישים בשומרון (ערמוני ושמידע, 1987) שבו אותרו ונבדקו מאות עצים זקנים. המינים הנפוצים היו אלון מצוי וחרוב מצוי, ומסקנת החוקרים היתה שאין לראות בעצים אלה שרידי חורש המייצגים את הקלימקס בשומרון, אלא מעשה טיפוח של האדם. בהקשר דומה יש לראות את התצפיות של משל (1971) על שרידי חורש בהרי יהודה והשומרון. הקונספטים של הסוקצסיה והקלימקס זכו בשנים האחרונות לביקורת נוקבת, הן ברמה התיאורטית והן בהיבט המעשי. נאוה (1985) מציג סיכום רחב ומעמיק של התיאוריה ומידת ישימותה לחורש הים-תיכוני. התפיסה הדטרמיניסטית של ההתפתחות הסוקצסיונית "הושאלה" גם לניתוח הצומח בארץ, ושלטה עד לא מכבר בחשיבה הבוטנית. נאוה, במאמר הנ"ל, מדגיש את החלק הפעיל והמכריע שהיתה לפעולת האדם מתקופות פרהיסטוריות קדומות (סוף הפלייסטוקן?) על עיצוב הנוף הצמחי באזורנו. השפעה דרסטית שכזו הופכת כל דיון בקלימקס "טבעי" או במסלול סוקצסיוני ראשוני לעיסוק היפותטי טהור. במילים אחרות, אין לנו שום יכולת לשחזר מה הוא הקלימקס של אזורנו ומה היא תצורת הצומח הבוגרת ללא השפעות האדם. השריפה, הכריתה, העיבוד החקלאי והרעייה הם, אם כך, חלק מהכוחות המניעים את המערכת האקולוגית הים-תיכונית העכשווית, אפילו שאינם כוחות טבעיים. חלק ממנגנוני ההתאמה של הצמחים התפתחו לאור כוחות מניעים אלה.

אם אין אחיזה לתיאוריית הסוקצסיה והקלימקס בארץ, עלינו לחפש כלים וקני מידה מעשיים לניהול שטחי צומח דוגמת החורש הים-תיכוני, ובעיקר את שמורות הטבע האמורות לבטא את המצב ה"טבעי" ביותר של הצומח. זאת משום שהתפיסה הקלאסית רואה בשחזור הקלימקס הטבעי, יעד ממשקי ראשון לניהול ופיתוח. אבל, אם אין תמימות דעים, או אפילו ידיעה ברורה, על אופיו של קלימקס זה, מה יהיה יעד השימור או הפיתוח?

בסעיפים הבאים נפרט את ההשפעה של הגורמים העיקריים שמפעיל האדם: שריפה, רעייה וכריתה על הצומח הים-תיכוני.



 

5. השפעת שריפות


שריפות יער באגן הים התיכון מכלות בממוצע שטחים בסדר גודל של כ-2,000 ק"מ מרובע (2 מיליון דונם) בכל שנה. שריפות, בצירוף רעייה חזקה וכריתה, הן האויב העיקרי של היערות והחורשים הים-תיכוניים. במשך תקופה של 4,000-2,500 שנים לפחות, נהגו רועים וחקלאים לשרוף יערות וחורשים כדי להשיג צימוח מוקדם וטוב יותר של מרעה וכדי להכין אדמות לעיבוד. רעיית יתר, גורמת לחיסול נבטים צעירים, ומעכבת או מונעת התחדשות צמחים אחרי שריפות וכריתה. Trabaud (שנת 1981) מדגיש כי צירוף ההפרעות הוא המשמעותי, ובדיקת ההשפעה המבודדת של שריפות בלבד מראה שהצומח מתאושש מהן מהר יחסית.

מלבד השימוש לבירוא שטחי חקלאות, שצויין לעיל, מציין Trabaud (שנת 1981) שהאש שימשה גם לציד (הברחת בעלי חיים לתוך מלכודות, כפי שנעשה עד היום באפריקה) ובמלחמות (הברחת אויבים, השמדת שטח כבוש, וכו').

ככל שעונת היובש ארוכה או חריפה יותר, הסכנה להתפתחות שריפות, והנזק הנגרם על ידן, גדלים, היות והצומח נהיה יותר רגיש ובעל פוטנציאל גבוה להישרף. הנזק הרב ביותר מתקבל ביערות חשופי זרע (אורנים), באזורים החצי-ארידים ותת-לחים ובטיפוסים שונים של חורשים, בהם המינים השליטים עשירים בשמנים אתריים וניצתים בקלות (לטמיים למשל).

כמובן, גודל השטחים הנשרפים משתנה מאוד משנה לשנה. באירופה הים-תיכונית, צומח יערות, במובן הרחב (כולל חורשים וגריגות), מכסה 20-30% של השטח במדינות שונות. בממוצע, כמעט 0.3% של שטח זה נשרף כל שנה. אבל, יש לזכור, שאלה ממוצעים הנלקחים מסטטיסטיקות, ולכן נותנים רק מושג כללי ביותר של שכיחות התופעה. כמו כן, ישנן מדינות שעבורן אין נתוני שריפות כלל, או שיש נתונים מעטים בלבד. 65% מהנזק מתרחש במערב הים התיכון, שבו אזורי יער נרחבים יותר בהשוואה למזרח הים התיכון (וגם מערכת איסוף מידע ועיבוד סטטיסטי מפותחת).


 

5.1 מה נשרף, איפה, מתי ומדוע?


יש הבדל בעוצמת השריפה המתפתחת על תצורות צומח שונות. יערות אורנים הם הרגישים ביותר, בעוד שלאלונים יש התאמות שונות לשריפה. מאידך גיסא, ניתן לראות בפיזור הרב של זרעי אורן, אחרי פתיחת האיצטרובלים מחום השריפה, כמנגנון המותאם לפגעי השריפה. אחרי הגשמים הראשונים הפוקדים אזור שריפה, עולה יער אורן "טבעי" מנביטתם של הזרעים שפוזרו תוך כדי השריפה. יערות אלונים ירוקי-עד קשי-עלים מהווים כ-37% מהצומח הים-תיכוני - ומכסים שטח של כ-250,000 ק"מ מרובע, אם מביאים בחשבון גם גריגות וחורשים. אובדנים משריפות ביערות אלה יכולים להגיע ל- 50% מכל הצומח המעוצה הנשרף. זאת כמות גבוהה באופן אבסולוטי, אך מבחינה יחסית זהו עדיין נזק הרבה פחות משמעותי מאשר במקרה של יערות אורנים שנשרפים כמעט במלואם. יערות אלונים נשירים מכסים שטח רב, אך מושפעים מעט יחסית על ידי שריפות.

מעניין לציין, שגם לבעלות יש השפעה על תדירות השריפות. בדרום-מזרח צרפת, למשל, שריפות ביערות בבעלות פרטית שכיחות פי 3 בהשוואה לשריפות ביערות בבעלות המדינה, זאת בשל ממשק למניעת שריפות והקצאת אמצעים ציבוריים לטיפול ביערות המדינה.

קשה לקבוע כללים לגבי תפוצת שריפות במרחב, היות והן קשורות לגורמים מקומיים רבים. אבל כללית ניתן לומר, שבאזור אקולוגי נתון, ועבור סוג צומח נתון, שכיחות השריפות קשורה לצפיפות האוכלוסייה האנושית בקיץ. שריפות נוטות להתרכז סביב נתיבי תחבורה (כבישים, מסילות ברזל) וסביב אזורי יישוב, תיירות או התיישבות זמנית של מבקרי קיץ.

חלק גדול של השריפות מתרחש בקיץ - 65-45% בין יולי לספטמבר; שיא נוסף קורה באביב בין פברואר לאפריל (35-20%). רוב השריפות מתחילות בשעות היום. יערנים איטלקיים מעריכים שעבור כל האזור הים-תיכוני, 42.2% של אירועי השריפה הם כתוצאה מהזנחה, 14.6% - כתוצאה מהצתה מכוונת, 1.6% מברקים, 1.9% מרכבות ו- 40% מסיבות לא ידועות (קרוב לוודאי שיד אדם קשורה גם בהם).

באירופה, הזנחה היא בעיקר של תיירים ומטיילים (פיקניקים, מדורות, סיגריות בוערות וכו'). במדינות פחות מפותחות, הכנת שטחי מרעה ושיפורם עדיין מהווים גורם חשוב בשריפות.

באירופה קיימים נתונים מדויקים על שריפות במשך כמה עשרות שנים וניתן להבחין בנטייה הבאה: השטח הממוצע הכולל הנשרף בשנה נשאר פחות או יותר קבוע במשך 25 השנים האחרונות, ואף ירד קצת, למרות שמספר השריפות עלה משמעותית. מכאן, שהשטח הממוצע הנשרף בכל שריפה הלך וקטן. נתונים אלה הם, כנראה, תוצאה של מערכות מניעה ויעילות גדולה בשיטות הכיבוי. בו-זמנית, מתרחבת גם מערכת החינוך בנושא, למרות שעד כה לא נראו תוצאות משמעותיות לכך. מגמות דומות מסתמנות גם בארץ, כאן ברור שכל השריפות הן מעשה ידי אדם, בין אם בזדון או כתוצאה מהזנחה.

סקירה מקיפה על גורמי השריפות בארץ, היקפן וההיסטוריה של המלחמה בהן, ניתנת על-ידי קליאוט וקידר (1992).



 

5.2 תפקידן של שריפות בשיווי-משקל צמחי וסוקצסיה


תפקידן של שריפות בסוקצסיה של הצומח הים-תיכוני מורכב ביותר, ועדיין אינו מובן, למרות שנעשו על כך עבודות רבות. הסיבות לחוסר הבהירות רבות:

  • מגוון צומח גדול וחברות צמחים רבות.

  • קשה לבודד את השפעת השריפות, היות ובטבע הן לרוב קשורות לגורמים אחרים, כגון: רעייה, ניצול יערות, תעשיית הפחמים, כריתה וכו'.

  • תדירות השריפות אינה סדירה או חוקית.

  • עוצמת השריפות בצירוף שכיחותן (למרות שבמידה מסוימת יש קשר ביניהן) משחקות תפקיד חשוב בקיום או חיסול של מין זה או אחר.

  • עונת התרחשות השריפה היא בעלת השפעה חזקה על מינים מסוימים כתוצאה מהשלב הפנולוגי בו הם נמצאים בעת השריפה.

  • נראה שיש הבדל בין משטר ועוצמת השריפות בהווה ובעבר, אך אין מידע כמותי על שריפות העבר.


אך מעל הכל, דיון זה בעייתי בגלל אי הבהירות הקשורה במושגים האקולוגיים סוקצסיה וקלימקס, ובעיקר על מידת הרלוונטיות שלהן לנוף הים-תיכוני המופרע מזה שנים רבות.



 

5.3 פירופיטים (Pyrophytes)


אלה צמחים שמותאמים לאש, בכך שהתרבותם והתפשטותם מזורזת על ידי שריפות, או שמסוגלים לעמוד בשריפות הודות למנגנונים שונים. ניתן להבחין במספר סוגי פירופיטים:

  1. פירופיטים פאסיביים - עמידים להשפעות השריפה כתוצאה ממנגנונים שונים כגון: קליפה עבה, רגישות נמוכה לשריפה (אשלים, מלוח), עץ קשה ו/או אברי רבייה או אגירה תת-קרקעיים (גיאופיטים למיניהם).
  2. פירופיטים אקטיביים שבהם הצימוח הווגטיטיבי מזורז על ידי שריפה - למשל צימוח מהשורש מתחת לקרקע (מיני קטלב, אלת המסטיק, בר-זית, ערער אדום) ומהשורש והגזע (אלון מצוי).

  3. פירופיטים אקטיביים שבהם פיזור זרעים מזורז על ידי שריפה, כגון אורן ירושלים (האצטרובלים מתפוצצים בחום ומפיצים זרעים למרחקים של מספר מטרים, כך שחלק נמלט מהאש ואחוז הנביטה גדל). כמו כן, מינים שונים של לוטמיים, למרות שידוע מעט על פיסיולוגיית הנביטה שלהם.





 

5.4 נזקי שריפות בחורש הים-תיכוני (דגש על ישראל)


לשריפות, בצד השפעה דרסטית על המערכת האקולוגית, יש גם אפקט נופי חזק. בשורות הבאות, נסכם את הידוע על השפעת השריפות על המערכת האקולוגית הים-תיכונית.

שריפות יכולות לפגוע ב-3 מרכיבים עיקריים של האקוסיסטמה: בקרקע כמצע ביולוגי לצומח, בצומח כחברה ובמינים מסוימים, ובפאונת החי.

השפעת שריפה על הקרקע
ההנחה אומרת שמשטר חוזר של שריפות מביא לשינוי בתכונות המינרולוגיות של הקרקע, שבעקבותיהן נפגעת פוריות ויציבות הקרקע. רבינוביץ (1982 א'ו-ב'; 1983) מצביעה על מספר נזקים שנצפו בעקבות שריפות בחורש: התקלפות השכבות החיצוניות של סלעים ופגיעה בטחבים וחזזיות שזה בית גידולם; שריפת החומר האורגני המצוי בשכבה העליונה של הקרקע, ובכך פגיעה בפוריות; סחף השכבה העליונה של הקרקע העשירה במינרלים ומיקרואורגניזמים. התוצאה הסופית של כל אלה: השתלטות צמחים עמידים לתנאי חסר, כמו: קידה שעירה, סירה קוצנית וגיאופיטים.

בדיקה אמפירית של טמפרטורות השריפה על פני הקרקע ובעומקים שונים הראתה שעל פני הקרקע יכולות להתפתח שריפות בעוצמות שונות (קלה המגיעה לטמפ' של 300-100 מעלות צלזיוס; בינונית - 400-300 מעלות צלזיוס; וגבוהה - 800-400 מעלות צלזיוס), אבל, בעומק 6 ס"מ, טמפרטורת הקרקע לא תעלה על 50 מעלות צלזיוס, גם במצב הקיצוני של שריפה חזקה מאוד (קותיאל, 1992). משמעות עובדה זו היא שמרבית המרכיבים הביוטיים התת-קרקעיים של האקוסיסטמה (חיידקים, פטריות, זרעים, פקעות ושורשים) לא נפגעים. Debano ו- Conrad (שנת 1978) חקרו את השפעת השריפה על משק הנוטרינטים (חומרי ההזנה בקרקע) בחורש הקליפורני. לטענתם, למעט איבוד קטן של חנקן ואשלגן שהתנדפו, קרוב לוודאי, כל שאר המינרלים נשארו במערכת השרופה, אם כי פיזורם השתנה - במקום בצמחים הם נמצאים כעת באפר. מעניין גם דיווחם של החוקרים שאובדן נוטרינטים בסחף, בעונת הגשם הראשונה, היה מוגבל למדי.

קותיאל (1992) מסכמת את המידע בדבר השפעת השריפה על המצב המינרולוגי של הקרקע. שריפה בעוצמה גבוהה מעלה את ה-PH של הקרקע ממצב ניטרלי לבסיסי, ובכך נמנע שיקום אוכלוסיות חיידקי הקרקע האחראים על פירוק התרכובות האורגניות ותהליכי מינרליזציה. שריפה בעוצמה נמוכה לא משנה את ה-PH משמעותית, ותהליכי המינרליזציה מתרחשים ללא הפרעה.

טמפרטורות קרקע של 300 מעלות צלזיוס . ומעלה גורמות לפירוק תרכובות אורגניות של חנקן (ניטראטים, אמון) ולהתנדפותן. תרכובות אלה חשובות ביותר להתפתחות הצומח, וריכוזן בקרקע הוא בעל משמעות להרכב וייצור הביומסה הצמחית. לעומת זאת, עולה בעקבות השריפה ריכוז הזרחן הזמין בקרקע, ללא תלות בעוצמת השריפה (1987a ,Naveh + Kutiel).

בסך הכל, נמצא בארץ שהשינויים בהרכב הכימי של הקרקע בעקבות שריפה הם לטווח קצר, ואחרי שנה ממועד השריפה חוזרת רמת המינרלים בקרקע להיות דומה לזו שהיתה לפני השריפה (Kutiel + Naveh, 1987b).

לשריפה יש גם השפעות "חיוביות" על חברת החורש. בקליפורניה הראו שהשריפה גרמה לעלייה משמעותית ברמת מרבית המינרלים בקרקע ונוספה כמות לא מבוטלת של חומרי מזון אורגניים זמינים לאפר. צפיפות היונקים הקטנים קטנה מאוד בשטחים שרופים, דבר שהעלה את הישרדות הזרעים והנצרים החדשים. זרעם של מספר מינים שוחררו מתרדמה בעקבות החום (Christensen + Muller, 1975). במילים אחרות, חברת החורש הקליפורני מראה התאמות ברמות שונות להפרעה שגורמת השריפה - התאמות אלה מאפשרות התאוששות מהירה של החברה.

תופעה דומה של התאוששות מהירה אחרי שריפה נמצאה גם לגבי מיקרואורגניזמים בקרקע במערכת ים-תיכונית ביוון (Margaris, 1977).

גם נושא אובדן הקרקע כתוצאה מסחיפה מוגברת, מנופים שנחשפו מצומח אחרי שריפה, שנוי במחלוקת. מעט מחקרי השדה שנעשו בארץ בנושא מצביעים, כמעט חד-משמעית, שנושא הסחיפה בטל בשישים. תצפיות של נאוה בגליל המערבי (Naveh, 1974) הראו נגר אפסי, תנועה מוגבלת של הקרקע ומעט מאוד סחף אפילו במדרונות של 40%-30%, שקיבלו גשמים חזקים בחורף הראשון אחרי השריפה. עדויות אחרות לכמויות סחף ונגר קטנים יחסית אחרי שריפה מובאות על-ידי קותיאל (1992) ועל-ידי חוקרים העוסקים בבעיה זו, במסגרת המחקרים הנעשים באתר השריפה הגדולה בכרמל (ענבר ותמיר, לביא ובנימיני, זוהר וחובריו - דו"חות התקדמות שהוגשו ל"קרן מחקרי הכרמל").

השפעת השריפה על הצומח
שריפה, גם בעוצמות נמוכות, פוגעת ומשמידה את מרבית מרכיבי חברת הצומח. השפעת השריפה על הצומח תלויה באופיה, מועדה ותדירותה. בצד טענה על יכולת רגנרציה והשתקמות מהירה של חברת הצומח, ובעיקר המרכיב המעוצה, יש עדויות על שינויים בלתי הפיכים (לפחות בטווח הקצר) בצומח. רבינוביץ (1982) דיווחה ששריפה בשמורת הלימן בגליל המערבי הותירה שטחים נרחבים ללא כיסוי צמחי כלל והגדילה את הנוכחות של מינים עשבוניים חד ורב-שנתיים ביחס לאחרים, וכך גם בצומח המעוצה (נוספו נבטי לוטם מרווני, קידה וסירה). תצפית דומה מביאה רבינוביץ לגבי היעלמות עומדי אדמונית החורש בשמורת המירון כתוצאה משריפה.

הקידה השעירה הוא צמח בעל התאמות מיוחדות להשתלטות אחרי שריפה (רבינוביץ, 1983). הוא מייצר כמות זרעים גדולה מאוד, הזרעים חייבים טיפול מכין (גירוד, טיפול בחומצה או חימום) המאפשר את נביטתם. שריפת שטח ובו קידה מכשירה כמות זרעים גדולה מאוד לנביטה, והשטח יכוסה במהרה בסבך קידה, המשתלט על בית הגידול ומונע התפתחות עשבוניים, שיחים נמוכים או נבטי עצי חורש.

להב (1989) מצאה שהאש עודדה את נביטתם של מינים שונים. מלבד הקידה השעירה: לוטם מרווני, לוטם שעיר, נטופית שעירה ומיני פרפרניים, זאת כנראה על-ידי הגדלת חדירות הקליפה למים ולגזים. גם אצטרובלי אורן ירושלים נפתחים כתוצאה מהתחממות, ומביאים לפיזור נרחב של זרעים רבים.

התוצאה הסופית של השפעת שריפה בכרמל היתה, לפי להב (1989), לא במספר המינים, שכמעט ולא השתנה כתוצאה מהשריפה, אלא בהרכב החברה - נוכחות מינים בעלי פירות עסיסיים ובשרניים או בעלי קליפת זרע דקה וגיאופיטים ירדה, בעוד שמינים שנביטתם עודדה התרבו. כמו כן, התרבו בשטח מינים חד-שנתיים, חלקם רודרליים שזרעיהם הגיעו מחוץ לשטח הנשרף. אחרי 4 שנים ממועד השריפה בכרמל, עדיין נמשכה ההשתלטות המסיבית של הלוטם המרווני על השטח, והולכת ועולה נוכחות אורנים צעירים. מעניין לציין, שהקידה השעירה, שהתחדשה באינטנסיביות מצוואר השורש, נפגעה קשות על-ידי כנימה (להב, 1989). תוצאות השריפה בכרמל הן חד-משמעיות - בטווח הקצר והבינוני הוחלפה חברת חורש מגוונת בגריגה צפופה של לוטם.

במקרים אחרים, דווח על עלייה בהרכב המינים, לפחות בשנים הראשונות שאחרי השריפה, וזאת בגלל חדירת מינים עשבוניים רבים (Kutiel + Kutiel, 1989).

Arianoutsou-Faraggitaki ו-Margaris (שנת 1981) טענו שביוון התפתחה תצורת בתה (phrygena) בה שליטה הסירה הקוצנית ומין שלהבית כתוצאה משריפות חוזרות ונישנות. הטענה היא, שמינים אלה השתלטו על הנוף בזכות יכולת התחדשות ו/או נביטה הנובעים מקצב פוטוסינתיזה גבוה.

Zedler וחובריו (1983) ו- Westman וחובריו (1981) מצאו שבחורש הקליפורני (צ'אפארל), עוצמת השריפה היא בעלת משמעות על חברת הצומח שמתפתחת אחרי ההפרעה. גורם זה יותר חשוב מסוג הקרקע או המפנה. שמיר (1987) טוען ששריפת עצי אלון גדולים גורמת לשינוי הנוף שלהם, האלון המתאושש צומח במהירות, אך אחרי 5-4 שנים יורדת עוצמת צימוחו ובמקרים רבים הוא הופך שיח דוקרני בעל גזעים רבים.

מצד שני, קיימות עדויות רבות על יכולת השיקום המהירה של גריגות וחורשים ים-תיכוניים כתוצאה משריפה. Naveh (שנת 1974) מצטט מספר מקורות המצביעים על השתקמות חורש בקליפורניה ודרום צרפת תוך 8-3 שנים, כלומר, תהליך של "אוטוסוקצסיה" בו חוזרת חברת הצומח לתצורתה מלפני השריפה, במהלך שנים בודדות ממועד ההפרעה. גם Pignatti (שנת 1983) מדווח מאיטליה על תוצאות דומות: חזרתה של תצורת הצומח להרכבה המקורי תוך מספר שנים בודדות מזמן השריפה. מתצפיות בכרמל עולה שהחזרה המלאה למצב שלפני השריפה אורכת 40-30 שנה, זאת כביטוי לתנאים סביבתיים שונים (Kutiel + Kutiel, 1989).

במחקר שנעשה בכרמל בעקבות השריפה של 1989, נמצא שמספר מיני הצמחים בשטח השרוף עלה במידה ניכרת לעומת השטח שלא נשרף (יער אורן ירושלים וחורש). חלק ניכר מהמינים שנוספו הוא ממוצא רודרלי (צומח מעזבות), לעומת צמחים ים-תיכוניים ששלטו בשטח לפני השריפה. עיקר המינים שנוספו לשטח השרוף הם עשבוניים, חד- ורב-שנתיים, בעוד שביער יש יותר מיני חורש מעוצים. גם מספר הזרעים של אורן ירושלים עולה בצורה ניכרת בעקבות השריפה, שכן החום גורם לפתיחת האיצטרובלים ופיזור זרעי האורן (ויינשטיין, 1992).

יכולת צומח ים-תיכוני מעוצה להתאושש מהפרעה תועדה במספר שיטות. מלנסון וטרבו (Malanson + Trabaud, 1987) הגדירו 3 משתנים כמותיים ליכולת ההתאוששות (reilience) של גריגה בדרום צרפת: כיסוי העלווה, נקודות מגע לפני ואחרי ההפרעה, ונוכחות מול חסר. ההתאוששות נעשתה בצורה שנתנה אפשרות מוגבלת מאוד לחדירה של צמחים מחברות שכנות. נמצא שלעונת השריפה ולתדירות ההפרעה יש השפעה גדולה על כושר התחדשות הגריגה. לגריגה יש elasticity גבוה, שפירושו: יכולת לחזור למצב מסוים בעל טווח ידוע מהמקור תוך מספר שנים נמוך. elasticity גבוה מרמז על resilience גבוה. לגריגה יש גם malleability גבוה, שפירושו מרחק קצר בין מצב הסיום של תהליך ההתאוששות והמצב של חברת הצומח לפני השריפה.

מימד אחר של יציבות יחסית ניתן לראות בתצפיות של נאמן וחובריו (1992) על הצימוח המהיר של נבטי אורן הגדלים באתר בו היה אורן גדול שנשרף, זאת ביחס לנבטי אורן המתפתחים בסביבתם הקרובה. במילים אחרות, גם המרכיב שאינו מתחדש מניצנים רדומים (אורן ירושלים) אמור לחזור וליצור דגם נופי דומה לזה שהיה לפני השריפה.

רבינוביץ (1983) טוענת גם שהתחדשות צמחי החורש אחרי שריפה, המגדילה את כמות הענפים והגזעים הדקים ליחידת שטח, יוצרת תנאים להתפתחות שריפה חזקה עוד יותר, מספר שנים אחרי הראשונה. ההשתלטות של שיחים נמוכים (לוטם, סירה) ו/או בינוניים (קידה) על שטחים אחרי שריפה יכולה להימשך זמן רב, עד עשרות שנים (רבינוביץ, 1983; להב, 1989; 1984 ,Margaris).

השפעת שריפה על החי
אם המחקר על הזיקה בין שריפות והצומח הים-תיכוני החל בארץ ובעולם בסוף שנות החמישים ועד היום הצטברה כמות מידע משמעותית (שחלקה סוכם לעיל), הרי המחקר על השפעת השריפה על החי נמצא בחיתוליו. אבל, יש גם סיבה אובייקטיבית להבדל זה. לשריפה יתכנו השפעות פיזיקליות, כימיות וביולוגיות ישירות ועקיפות על הקרקע והצומח, ואלה מהווים יעדי מחקר מעניינים. השפעת השריפה על עולם החי אינה כה ישירה, השריפה משמידה בעלי חיים ממינים רבים אך אוכלוסיות גדולות של אותם מינים שורדות בסביבה המיידית של האזור הנשרף. יכולת התנועה וההגירה של בעלי החיים לבתי גידול ריקים הופכת את תהליכי השיקום אחרי השריפה לדינמיים מאוד.

השריפה בכרמל ב-1989 והקצאת כספים למחקר מטעם ה"קרן לשיקום הכרמל" הגדילו את המידע בנושא השפעת שריפות על האקוסיסטמה הים-תיכונית, גם בנושאי הפאונה. יצחקי (1992) בחן את השפעת השריפה על פאונת ציפורי השיר, ומצא שבשנה הראשונה אחרי השריפה היה מספר מיני הציפורים וצפיפותם גדולים ביותר בשטח יער אורן ירושלים, שלא נשרף כ-50 שנה, גדול פי 2.5 ופי 4-2, בהתאמה לעומת שטחים שנשרפו, בין אם נכרתו מהם האורנים השרופים או לא. עיקר ההבדלים נצפו באביב. יצחקי מעריך שההבדלים בין השטחים נובעים מכושר נשיאה נמוך של בית הגידול השרוף (מעט חרקים). ייתכן וגם היעדר שכבת צומח גבוהה, המשמשת לתצפית או מסתור, מפריעה לציפורים להגיע לבית גידול זה.

תוצאות דומות נמצאו גם לגבי פאונת המכרסמים (חיים וחובריו, 1992 ): ישנם מינים שאינם חוזרים (עדיין!) מהחורש והיער שלא נשרפו אל השטח השרוף, ויש כאלה "המנצלים את ההזדמנות" ומאכלסים במהירות את בית הגידול הריק. לכן, מגוון מיני המכרסמים גדול בשטח שלא נשרף (יערונים כמעט ולא חודרים לשטח השרוף), אך יש מינים, כמו: עכבר הבית, שהתפתחו טוב בשטח הפתוח.

לסיכומו של דבר, היות והשריפות משפיעות על יחידות מוגדרות וקטנות יחסית של האקוסיסטמה הים-תיכונית, ופיזורן משתנה בזמן ובמרחב, הרי מתקבלת תמונת פסיפס של שטחים שרופים ולא-שרופים, שטחים שההתחדשות משריפה בהם צעירה מאוד, וכאלה שנשרפו לפני זמן רב. במלים אחרות, מתקבל פסיפס אקולוגי דינמי מעניין ומגוון שקשה מאוד להכתירו בשמות תואר דוגמת "טוב" - "רע", "יפה" - "מכוער", או "נכון" – "לא נכון" אולי הביטוי הנכון ביותר לסיכום הנושא הוא מובאה ממאמרה של קותיאל (1992):

האם השריפה ברכה או קללה? על כך אין תשובה חד משמעית. בכל אחת מהעמדות יש שמץ של אמת. עלינו לזכור שקיימים הבדלים גדולים בראייה של אותה מציאות אקולוגית בהתאם לתפיסה האישית שלנו, אמונותינו, עמדותינו והעניין שאנו מגלים במערכת. אנשים שונים המביטים לעבר אותו חלון יראו דרכו דברים שונים: רועה המסתכל על יער או חורש שרופים רואה את הצבע הירוק של העשב שיצמח עבור עדריו. חובב הטבע יראה רק את הצבעים השחורים של העצים המפוחמים והאפר על פני הקרקע. עבורו, השריפה היא אסון והרס של היער. היערן רואה את טונות העץ שאבדו בשריפה או את העצים שעליו לטעת בשטחים השרופים. האקולוג של הנוף, לעומת זאת, מתייחס אל השריפה כאל גורם נוסף מתוך גורמים טבעיים או אנטרופוגניים (שמושפעים מהאדם) שמעצבים את הנוף (Naveh, 1989).





 

6. רעייה בחורש הים-תיכוני



 

רקע כללי


ליחסים שבין בעלי החיים הצמחונים לצומח אותו הם אוכלים (הרביבוריה - herbivory) יש השפעה ברורה על עולם הצומח ברמות האירגון השונות (פרט, מין, תצורה וחברה). ההרביבוריה היא אחד מהכוחות המעצבים את המערכות האקולוגיות בצד התחרות, טריפה או טפילות. אפשר למצוא מקבילות להרביבוריה ביחסי טורף-נטרף, אך הדמיון אינו בהכרח זהות, בעיקר משום שההרביבורים על-פי-רוב אינם מחסלים כליל את הצמח מקור מזונם, דוגמת הטורפים.



יש הבדל ברור בין הרביבוריה טבעית, המעוצבת על-ידי הכוחות האבולוציוניים, הפועלים במערכות הטבעיות ומביאים להתפתחות יחסי צמחוני-צומח מסוימים, לבין הרביבוריה של בעלי חיים מבויתים. האחרונים נמצאים, על-פי-רוב, בעדרים היוצרים לחץ רעייה (כמות בע"ח/יחידת שטח/יחידת זמן) גבוה לאין שיעור מזו הנצפית בהרביבוריה הטבעית. יתרה מזאת, ממשק האדם (מחסה, תוספת מים, הגנה מטורפים, הזנה משלימה) מביא הן להגדלת לחץ הרעייה והן למשך ותדירות רעייה שאינם, בהכרח, דומים לרעייה של בעלי חיים בטבע. התוצאה הסופית היא, אם כך, התפתחות גורם אנושי - גידול בעלי חיים (פסטורליזם) - שהוא בעל השפעה דרסטית על עולם הצומח.

באופן כללי רעייה יכולה לגרום ל-

  1. הורדת הביומסה הצמחית העל-קרקעית ביחידת שטח.

  2. שינוי בהרכב המינים בחברה - מינים זמינים או טעימים לבעלי החיים (palatable) יוחלפו במינים פחות זמינים ו/או לא-טעימים (unpalatable). שינויים אלה בהרכב חברת הצמחים, הנגרמים על-ידי רעייה סלקטיבית והתאמה שונה של מינים שונים לרעייה מביאים להתפתחות סוקצסיה משנית (succession secondary).

  3. התפתחות מנגנוני התאמה אצל צמחים ברעייה (למשל - קוצים, חומרים כימיים, מחזור חיים קצר וכו')

  4. שינויים במאזן המינרלים (הוצאת מינרלים משטח אחד והשקעתם בשטח אחר, הרבה חנקן באזור ריכוז הגללים).

  5. סחיפת קרקע כתוצאה מהורדת ביומסת הצומח וחשיפת הקרקע לגשמי החורף.


ממשק הרעייה יכול להשפיע על מידת ההופעה של האלמנטים הנ"ל. רעייה קלה אך תדירה תביא להיעלמות המינים הרגישים ביותר (חסרי ההתאמה), אבל רעייה בינונית מגדילה את מגוון המינים כפי שהראו נאוה וויטיקאר (Naveh + Whittaker, 1979), שמצאו בשטחי מרעה עשבוני ים-תיכוני בארץ מדד למגוון מינים מהגבוהים בעולם. הגדלת עוצמת הרעייה תביא להשתלטות המינים הלא טעימים (Grubb + Hopkins, 1986).

Quinn (שנת 1986) מביא עדויות לכך שרעייה יכולה לשנות את מבנה האקוסיסטמה הים-תיכונית, בעיקר אם היא מיושמת בתקופת התאוששות מהפרעה קודמת (שריפה למשל). פגיעה בנבטים או חוטרים צעירים יכולה לשנות את יחסי התחרות וסיכויי ההתבססות של מינים שונים. אבל, מציין קווין, שלחברות הצומח הים-תיכוניות יש יכולת התאוששות גבוהה גם מתוצאות רעייה חזקה מאוד.

רעיית יתר היא מצב בו לחץ רעייה חזק לאורך זמן מביא להופעה ברורה של אחד או יותר מהגורמים הנ"ל. רעיית יתר אינה יכולה להיות מתוקנת מיידית כתוצאה מהרחקת הרעייה, אלא דורשת יחידות זמן ארוכות: זמן אבולוציוני בניגוד לזמן אקולוגי (Perevolotsky, 1991).



 

השפעות הרעייה


כל דיון על השפעות רעייה על צומח החורש הים-תיכוני חייב להתייחס בנפרד ל-2 מרכיבי הצומח: המרכיב העשבוני והמרכיב המעוצה. גם המרכיב העשבוני נחלק ל-2 קבוצות משנה: חד ורב-שנתיים, שלפחות מבחינת התגובה לרעייה וממשק מתאים, הם נבדלים מאוד.

נוי-מאיר וחובריו (1989 ,Kaplan + Gutman ,Noy-Meir) ביצעו מעקב מפורט על השפעות רעייה והגנה מפני רעייה על צומח עשבוני ים-תיכוני בכרי מרעה מצפון לכנרת (אמנם האזור הוא ערבה עשבונית, אך העקרונות לגבי השפעת רעייה על הצומח העשבוני אמורים להיות דומים גם בנוף שיחים וחורש). בשטחים בהם נמנעה הרעייה בעזרת גידור, עלה מספר המינים, והכיסוי הנתפס על ידם, של הצמחים הרב-שנתיים בעלי עונת צימוח ארוכה. בשטחים אלה הופיעו יותר מינים גבוהים וזקופים. בשטחים תחת רעייה שלטו מינים נמוכים ו/או שרועים. תגובת הצמחים לא היתה קשורה למעמדם הסיסטמטי. החוקרים מציעים שרעייה בלחץ בינוני פותחת מרווחים בכר המרעה דבר המאפשר התבססות של מינים שונים. בתנאים אלה ישנה הסרה של חלק מהנוף הצמחי האנכי, בעיקר בחלק הראשון של העונה, וזהו המכניזם העיקרי המביא לשינוי בהרכב תצורת הצומח העשבונית. בעבודה אחרת, הראה נוי-מאיר (Noy-Meir, 1990) שרעייה חזקה מקטינה בצורה ניכרת את הכיסוי והנוכחות של דגניים רב-שנתיים גבוהים (חיטה, שעורה ושיבולת שועל). לדעת נוי-מאיר, במשך אלפי שנה של רעייה חזקה היתה תפוצת מינים אלה מוגבלת לבתי גידול שהגנו על הצמחים מרעייה (שיחים, סדקי סלע), ובכך נוצרו תת-אוכלוסיות רבות.

הרגישות הגבוהה יותר של צומח רב-שנתי לרעייה היא בכך שהסרה ברעייה של כמות גדולה מהנוף הצמחי המטמיע לא תאפשר צימוח מחדש של הנוף (בעונה הנוכחית או הבאה). לגבי צומח חד-שנתי, נקודת המפתח העיקרית היא עשיית זרעים. מהרגע שהצמח פיזר את זרעיו, אין לרעייה עליו משמעות רבה, אלא במובן תיפקודו במערכת - שמירה מפני סחיפה, מיקרו-אקלים לנבטי השנה הבאה, תחרות עם הצומח השיחי.

נושא שטרם נחקר דיו, לפחות במערכת הים-תיכונית, הוא היחסים המרחביים בין הצומח השיחי והצומח העשבוני. נושא זה חשוב בעיקר בניהול ופיתוח שטחי מרעה, שעובדת התכסותם בשיחים מקטינה מאוד את ערכם הכלכלי. אך גם בממשק למניעת שריפות וניהול שמורות טבע, יש לתהליך זה של השתלטות שיחים, חשיבות ברורה. ההנחה היא שרעייה חזקה, המורידה את כמות המרכיב העשבוני, עוזרת לצומח המעוצה להשתלט על השטח. הנחה זו קיבלה סימוכין ממחקר שנעשה על שינויים בחברת השיחים (בעיקר רתמה קוצנית ו- Cytisus purgans) בדרום צרפת (1988 ,Lepart + Escarre ,Debussche).

הספרות הבוטנית בישראל עשירה בתיאורים על רעיית יתר של עדרי הערבים והבדואים לאורך היסטוריה ארוכה (רבינוביץ, 1984; 1983 Zohary). רייפנברג (1950) טבע את התפיסה שהנווד ועיזיו הם, בעצם, הגורמים העיקריים לתמורה בנוף הארץ במאות השנים האחרונות (עד 1948). גידול הצאן גרם, לדבריו, לחיסול נצרי העצים ולחוסר הסיכוי להתחדשות החורש. על רקע זה נקל להבין את המלחמה שנאסרה על העז השחורה שגידולה הפך להיות מוגבל ביותר אחרי חקיקת חוק "הגנת הצומח - נזקי עיזים".

על כך שרעיית עיזים, בעיקר בלחצי רעייה גבוהים, יכולה לגרום נזק נופי וביולוגי לעצים ושיחים אין חולק. אולם, עד כמה יכולה רעייה בנוף חורש ים-תיכוני, שעבר אלפי שנות רעייה והפרעות אחרות ופיתח מנגנוני התאמה, להתפתח לרעיית-יתר או גורם שמביא לחיסול החורש, יש עוררין (Seligman + Perevolotsky, 1991).

מרבית הצמחים המעוצים בחורש אינם טעימים, וחלקם אפילו אינו נאכל. מבין האחרונים ניתן לציין את אלת המסטיק (למעט הפרי), קידה שעירה (למעט פרח ופרי) וסירה קוצנית (למעט עלי החורף והפירות). לעומת זאת, מהווים האלון המצוי, בר-זית בינוני ואלה ארצישראלית מקורות מזון טעימים ומושכים יחסית. עלי אלון מצוי, לדוגמה, יכולים לספק את כל צרכיהן של עיזים שחורות באנרגיה, אך לא את הדרישה לחלבון במלואה (הולצר וחובריו, 1990). העיזים ידועות כבעלי חיים אוכלי-ענפים (browser) לעומת הפרה והכבש הידועות כמלחכות עשב (grazer). בתצפיות על התנהגות הרעייה של עיזים בחורש באזור השפלה, נמצא שהן מבלות כ- 70% מזמן הרעייה על מיני צומח מעוצים, שיחים ועצים (פרבולוצקי, 1991). אלון מצוי מהווה מקור מזון חשוב (בגלל כמותו וטעימותו היחסית) במרעה בחורש. אבל, רעייה חזקה מדי על פרטי אלון נמוכים, למשל אחרי כריתה או שריפה, עשויה לדכא אותו ולשמור עליו כשיח קטן, שדרוש זמן רב, עד 15-12 שנה, להתאוששותו (שמיר, 1985).





 

7. כריתה


האדם כורת עץ באזור הים-תיכוני, זה אלפי שנה וזאת מתוך שלושה מניעים עיקריים:

  • בירוא יערות למטרות עיבוד חקלאי.

  • איסוף חומר דלק להסקה ותעשיית פחם (אביצור, 1965; בן יוסף, 1981).

  • איסוף חומר גלם משובח לבנייה (מבנים, אוניות).


לכריתה בנוף החורש יש שתי השפעות בולטות:

  • שינוי בהרכב מינים כתוצאה מכריתה סלקטיבית לאורך זמן רב (Pignatti, 1983). מינים מועדפים למטרות תעשייה או הסקה ילכו וייעלמו, ומינים בעלי יכולת התחדשות מניצנים רדומים (אלון לדוגמה) יחליפו מינים חסרי כושר רגנרציה (למשל אורן). קטלב, לדוגמה, ידוע בכך שהינו עמיד לריקבון ולכן העדיפו לקרות בו בתים, עובדה שהפכה אותו עץ מועדף לכריתה (רבינוביץ, 1984).

  • שינוי בנוף החורש שנמצא תחת כריתה: מינים בעלי תצורה עצית יהפכו בעלי תצורה שיחית (הרבה גזעים דקים במקום גזע מרכזי עבה) בגלל כריתה חוזרת. תופעה זו תחריף אם השטח נתון בנוסף לכריתה גם לרעייה.


לראשונה אנו נחשפים לעדויות ברורות על בירוא היער והחורש בארץ בסיפור ההתנחלות של בני ישראל בארץ (אהרוני, 1986). העובדה שהעמקים והמישורים מוחזקים על ידי הכנעני החזק, הפכה את ההתיישבות בהר ואת בירוא החורש לכורח. לא בכדי אומר יהושע לבני יוסף: "... אם עם רב אתה עלה לך היערה ובראת לך... כי הר יהיה לך, כי יער הוא ובראתו והיה לך תוצאתו..." (יהושע י"ז: י"ד-י"ד). בירוא אינטנסיבי דומה התרחש, קרוב לוודאי, בתקופה הביזנטית (סעיף ד, פרק זה). אך גם בתקופות מאוחרות יותר השמיד האדם שטחי יער וחורש נרחבים. רייפנברג (1950) בספרו "מלחמת המזרע והישימון", מביא סימוכין היסטוריים רבים לפעולות כריתה שנעשו בארץ ישראל ובסביבתה. פז (1980) מביא תיאור חי ממקורות היסטוריים שונים על מצבו של הצומח הטבעי בארץ ישראל בסוף התקופה העות'ומאנית אחרי דורות של ניצול כבד (על דוגמה ספציפית יותר, ראה: דר, 1980).

מעדויות היסטוריות ובוטניות עולה שהשרון היה מכוסה, באופן טבעי, ביער פארק מפותח של אלוני תבור (Eig, 1933; Karmon, 1960 - אם כי לפי דעה אחרת, האלון המצוי שלט גם בחבל ארץ זה עד שנכרת, ראה ליפשיץ וחובריה, 1985). מקובלת הדעה שהיה זה הצבא הטורקי שכרת, בזמן מלחמת העולם הראשונה, את מרבית יער השרון בכדי לספק דלק לקטרי רכבות הקיטור (איג, 1935).

קרשון (1982) מראה, תוך שימוש במובאות היסטוריות מגוונות, שכריתת היער מתרחשת למעשה כמעט 100 שנה קודם לכך - בשנות ה-30 של המאה ה-19, כאשר העץ הנכרת נשלח למצרים ושימש להסקה וכחומר גלם לבניין אוניות בימי המושל מוחמד עלי. קרשון גם מזכיר שתקופה זו, שנות השלושים של המאה הקודמת, היתה תקופת התיישבות בשרון בה הוקמו כפרים ערבים ויהודים, שהביאו, בין השאר, לבירוא היער. בכל מקרה, יהיה העיתוי אשר יהיה, אין כמעט ספק שמערכת אקולוגית שלמה של יער פארק אלון התבור ששלטה בנופי מישור החוף מצפון לירקון נעלמה כמעט לחלוטין בעקבות כריתה אינטנסיבית של האדם במאות השנים האחרונות. אחת העדויות הבודדות ליער פארק זה ניתן לראות בשמורת חירבת צ'רקס מדרום לפרדס חנה.

עמית (1980) ריכז ממצאים רבים על שרידי חורש ים-תיכוני, בדרגות התפתחות שונות, בהר חברון. הוא מצביע על נוכחות שרידי חורש מגוון הכולל אלון תולע, קטלב מצוי, לבנה רפואי ואגס סורי בצד אלון מצוי ואלה ארצישראלית, בעיקר באזורים הגבוהים המקבלים 500 מ"מ גשם לשנה ומעלה. לטענתו, אלה הם שרידי תצורות חורש שונות ומגוונות, שהושמדו בעקבות פעולת האדם באזור משך אלפי שנה.

קרשון וזוהר (1968) מראים שהיער ברמת הגולן כיסה בסוף המאה שעברה 18% מהשטח, בעוד שבסוף שנות הששים - רק 3%. במלים אחרות, השטח הופחת במשך 80 שנה מ-225,000 דונם ל-37,000 דונם. לפי זה, צריכת העץ לנפש היתה 150-50 ק"ג לשנה.

מחקרים דנדוארכיאולוגיים, העוסקים בזיהוי שרידי עצים המתגלים בחפירות ארכיאולוגיות, יכולים לשפוך אור על ניצול העץ לבנייה בתקופות קדם בארץ. ליפשיץ (1987) מציגה סקירה על ממצאי עץ בחפירות שנעשו ביהודה ושומרון, ומראה ש-3 מינים מופיעים בחפירות בצורה בולטת: זית אירופי, אלון מצוי ואלה ארצישראלית, שמבטאים, קרוב לוודאי, את זמינות מקורות העץ לשימוש האדם. שרידים מעטים נמצאו גם מהמינים: אורן ירושלים, שקד מצוי, אלון התבור, אולמוס שעיר ואשחר ארצישראלי.

מעבודתו של ברוך (1985) על שינויים בצומח באזור הגליל ואגן הכנרת עולה, שכתוצאה מפעולת האדם בבירוא יער והרחבת שטחי חקלאות, יורדת נוכחות מיני האלונים השונים בשטח. אבל, כאשר, מסיבות פוליטיות-ביטחוניות, ניטשת החקלאות ההררית, התאוששות האלון המצוי מסיבית יותר מזו של אלון התבור. ייתכן וזו עדות ליכולת שונה להתמודד עם כריתת גזעי העצים. לאלון מצוי כושר רגנרציה גבוה, המבוסס על צימוח חוטרים מניצנים רדומים, דבר שאינו מפותח באלון התבור. יכולת זו עזרה, כנראה, גם לאלה הארצישראלית לחדור לנופי החורש הגלילי בתקופת ההתאוששות אחרי נטישת שטחי העיבוד (ברוך, 1985).

על תעשיית הפחם מעצי החורש ועל שימושים אחרים שנעשו במרכיבי היער והחורש הטבעי בארץ רבה העדות הכתובה (למשל: אביצור, 1962, 1966; עראף, 1962) ואין ספק ששימושים אלה תרמו אף הם לכריתה אינטנסיבית ומתמשכת של צמחים מעוצים בנוף הארץ.



 

8. התאמות צמחי החורש להפרעות


אך טבעי הוא שצומח העומד אלפי שנה בפני "הפרעות" טבעיות (שנות בצורת, שריפות הנגרמות מגורמים טבעיים) ובעיקר בפני הפרעות מעשה ידי אדם - כריתה, שריפה ורעייה, ייפתח מגוון של מנגנוני התאמה לתנאים החדשים. הדיון, האם משך הזמן שחלף מאז ביות מיני בעלי החיים והצמחים המשמשים בחקלאות (פחות מ-10 אלפים שנה) היה ארוך מספיק להתפתחות התאמות, הוא, לצורך העניין, תיאורטי בלבד, שכן מנגנוני ההתאמה קיימים בפועל, ובפרק זה נסקור אותם בקצרה.

אולי פעולתו המתמשכת של הצייד המלקט (מאות אלפי שנה) שהבעיר אש בנופי הים התיכון היא המניע לפיתוח ההתאמות, ואולי מדובר כאן על מנגנוני התאמה מוקדמת (preadaptations) שפיתחו צמחי החורש בזמן הסתגלותם להתייבשות האקלים בתקופת הפלייקון-פליסטוקן (מיליוני שנה).

בכל מקרה, המינים השליטים בתצורות הצומח הים-תיכונית - חורש, גריגה ובתה - (Grubb + Hopkins, 1986) הם בעלי מגוון התאמות לבעיות הסביבה, כולל מעשי ידי אדם, ההופך אותן עמידות ובעלות כושר מרשים לרגנרציה אחרי הפרעה. Fox ו-Fox (שנת 1986) מצאו שיכולת העמידות של מערכות ים-תיכוניות להפרעה גבוהה מזו של אקוסיסטמות לא ים-תיכוניות, ומציעים שההתאמה הבסיסית לתנאי היובש בקיץ וההפרעות הטבעיות התכופות מילאו תפקיד חשוב באבולוציה של חברות מותאמות להפרעה, כולל מעשה ידי-אדם. חשוב לזכור שקשה, ואולי לא נכון, לדון בנפרד בהתאמות לכל גורם מפריע במערכת האקולוגית, שכן ההתאמות לשריפה קשורות לאלה של הרעייה והכריתה, ולכולן קשר מסוים להתאמות לעקת יובש (Naveh, 1975; Trabaud, 1981).


 

8.1 התאמות צומח לשריפה




נאוה (Naveh, 1974) מדגיש שאין צמח מעוצה הנפוץ בסביבה הים-תיכונית שאין לו התאמות לשריפה. הוא מצביע על שני כיווני התאמה: וגטטיבי - התחדשות מניצנים רדומים שעל השורשים או החלק התחתון של הגזעים (ראה תמונה); ורפרודקטיבי - נביטה מזרעים שעודדה או הונעה על-ידי חום ויובש השריפה. נאוה מחלק את הצמחים המעוצים בארץ ל- obligatory resprouters (כל העצים והשיחים הסקלרופיליים שמתחדשים רק מניצנים רדומים בצוואר השורש), ו- facultative resprouters (כל הכאמפיטים, שמתחדשים גם על-ידי צימוח מניצנים רדומים וגם מנביטת זרעים). טבלה 9 מציגה את השתייכות צמחי החורש בארץ לקבוצות אלה (Naveh, 1974):





מעניין לציין שלאלון המצוי, בצד יכולת ההתחדשות המשופרת, יש קשיים ביצירת זרעים שישרדו לאורך זמן. האלון מייצר כמות גדולה מאוד של בלוטים, אך חלק גדול מהפירות, ולפעמים כולם, נפגעים על-ידי חדקנית הבלוטים (ויינשטיין, 1984). התבססות נבטי האלון מוגבלת על-ידי תחרות מצד דגניים רב-שנתיים ושיחים, ועל-ידי התייבשות מהירה של הקרקע. ברוב המקרים, נפגע קודקוד הצמיחה של נצר האלון, דבר המכתיב התפתחות שיחית וגזעים קצרים ולא ישרים (ויינשטיין, 1984).

Gill (שנת 1977) מציין שלצמחים כמו צמחי החורש הים-תיכוני, העומדים בפני סכנת שריפות, יש 4 כיווני התאמה: הגנה על הניצנים ויכולת התחדשות, פריחה כתגובה לפגיעת השריפה, איחסון זרעים על הצמח ופיזורם כתגובה לשריפה ו/או איחסון הזרעים בקרקע ונביטתם כתגובה לשריפה.

הופעת השורשים המעובים (ליגנוטוברס), המאפשרים התפתחות חדשה של נצרים אחרי עקת יובש, שריפה או רעייה, היא תכונת מפתח בהישרדות ארוכת-תטווח של הצומח הים-תיכוני (1982 ,Specth). מאגר המינרלים, חומרי ההזנה האורגניים והמים, הנשמרים באברים תת-קרקעיים אלה מסייעים לרגנרציה של הצומח בתנאים סביבתיים קשים, המאפיינים שטחים אחרי הפרעה. יכולת רגנרציה זו הופכת את חברות הצומח הים-תיכוניות לבעלות יכולת גבוהה להתאושש מהר אחרי הפרעה (Resilience) ולהפגין דרגת יציבות גבוהה, חרף הרחקה מסיבית של מרבית פרטיהן, כפי שקורה בתנאים של כריתה, רעייה או שריפה מסיביים.

בצמחי אגן הים-התיכון לא דווח על תופעת הליגנוטוברס, אך יש עדויות למאגרים של רקמות מרסטימטיות (התחדשות) בתרדמה ומאגרי פחמימות (Malanson + Trabaud, 1988). גודל מאגרים אלה הוא פונקציה של כמות הביומסה לפני השריפה ועונת השנה (המאגרים מתמלאים בזמן הפעילות המוגברת באביב ותחילת הקיץ). כפועל יוצא הראו מלנסון וטרבו שעוצמת ההתחדשות של צמחי חורש אחרי שריפה תלויה בעונה וגודל הצמח לפני השריפה.

גם בחורש הקליפורני, בו מופיעים יחדיו מיני צמחים המתחדשים מניצנים תת-קרקעיים ומינים המתחדשים מזרעים, נצפתה יכולת גבוהה של החורש להשתקם במהירות אחרי שריפה ולחזור למבנה והרכב מינים דומה לזה של חורש שכן שלא נשרף (Keeley + Zedler, 1978).

התאמות מסוג אחר הן אלה המיועדות לתת לצמח אפשרות לעמוד בפני הכח ההרסני של האש. הדוגמה הטובה ביותר להתאמה כזו בנוף הים-תיכוני היא הקליפה העבה המתפתחת על גזע עצי האלון, והבולט מכולם – אלון השעם (suber Quercus), שלקליפת השעם העבה שלו ערך מסחרי. במקרה כזה, עוברת האש מתחת לנוף המוגבה של העץ וחורכת רק את החלק החיצוני של הקליפה בלי לגרום נזק למערכות הפנימיות. גם לאלונים בארץ יש קליפה עבה, ומקובל להניח שאש בעוצמה בינונית תותיר על הגזעים רק צלקות, ללא גרימת נזק חמור יותר.

חשוב לציין שגם בין העשבונים הרב-שנתיים יש מינים שבהם השריפה מגדילה בצורה ניכרת את כמות הזרעים המוכנים לנביטה: זקנן שעיר, נשרן הדוחן וזקנים כפול שיבולת. שעורת הבולבוסין שומרת על יחידות ההתחדשות שלה מתחת לפני הקרקע. גם לעשבונים חד-שנתיים יש התאמות לתנאי שריפה (כמו גם להפרעות אחרות). זרעי שיבולת השועל הנפוצה, לדוגמה, הם בעלי יכולת חדירות לעומק הקרקע, עובדה העוזרת להם לשרוד בתנאי שריפה, רעייה, דריכה או התייבשות (Naveh, 1974). נאוה רואה גם בפיזור מוקדם של הזרעים והימצאותם מתחת לפני הקרקע בקיץ, כמו במקרה של המלעניאל, התאמה לשריפה המתרחשת מאוחר יותר בשנה. זרעים של מינים שונים של עצים, שיחים ועשבוניים הראו עמידות לטמפ' גבוהות (למשכי זמן קצרים). פיזור נביטת הזרעים בזמן (שמידע, 1985) גם הוא התאמה לתנאי שריפה: פיזור מוקדם עשוי להקדים את השריפות הפורצות בעיקר באמצע הקיץ, בעוד שעיכוב הנביטה למספר שנים מתאים גם הוא להתבססות מהירה של הצמחים אחרי שריפה (בתנאי שהזרעים לא הושמדו בשריפה).



 

8.2 התאמות לרעייה (ולכריתה)


התאמות צמחים לרעייה (הסרת חלק או כל הנוף הווגטטיבי העל-קרקעי) ניתנות לחלוקה ל-2 כיוונים אסטרטגיים:

  • יכולת התחדשות וצימוח מהירה המחזירה את הנוף הצמחי לקדמותו.

  • פיתוח מנגנוני הרתעה מפני רעייה.


הכיוון הראשון חופף את ההתאמה של הצומח המעוצה לכריתה (ובמידה מסוימת גם לשריפה). מעניין לציין ש- Fox ו- Fox (שנת 1986) הראו שהרגנרציה אחרי שריפה מהירה יותר מאשר אחרי כריתה ובירוא מלאים.

צמחי החורש הים-תיכוני מציגים מגוון התאמות בשני הכיוונים הנ"ל. לחלק נכבד מעצי החורש ושיחיו יכולת רגנרציה מהירה כפי שכבר עלה בסעיף הקודם. אלון מצוי, בר-זית, אלת מסטיק, קידה שעירה, סירה קוצנית ועוד מינים רבים הם בעלי יכולת וקצב התחדשות גבוהים מאוד. Tsiouvaras וחובריו (1986) הדגימו את כושר ההתחדשות של אלון העפצים ביוון על-ידי גיזום חלקים משמעותיים מנופו העל-קרקעי. גיזומים חוזרים של 100%-20% מהנוף הראו קצב צימוח מחדש הולך ועולה! הצימוח נמשך גם בקיץ, זמן בו האלון אינו צומח בדרך כלל. האלונים יכלו לעמוד בהסרה חוזרת של עד 80% מסך הצימוח החדש גם אחרי 5 שנים, אלונים, מהם הוסר כל הצימוח החדש, שרדו במשך 4 שנים ורק אז מתו (Tsiouvares, 1988). אבל יש לזכור, שבתנאי רעייה, אפילו חזקים ביותר, לא יכול בעל חיים לגרום לחיסולו המוחלט של שיח או עץ. במילים אחרות, בעל החיים נפגע ברמת ההזנה, כמותית ואיכותית, הרבה לפני שהנזק לשיח הספציפי הוא מוחלט, ולכן הוא עובר למקור מזון אחר. שיח או עץ שמרבית עליו הוסרו ברעייה אינו משמש יעד להמשך רעייה, גם אם הוא נחשב כטעים.



סמוכה וחובריו (1980) תיארו את התאוששותו של עומד חורש ים-תיכוני פגוע מאוד בהרי יהודה, לאחר הפסקת הרעייה והכריתה. בתוך 30 שנה עלה כיסוי החורש פי 10-6 מעל זה של החורש הנמצא תחת השפעת האדם. הכיסוי עולה בעיקר תודות להתאוששות אלונים מגדמים ובנביטה והחלפת גריגה בה שולטים אשחר ואלת מסטיק לחורש של אלון. הזמן הדרוש, לדעת החוקרים, להתפתחות צומח קלימקס (יער אלון מצוי) הוא מאות שנים ואולי מהווה תצורת צומח סופית זו אלא מושג תיאורטי.

קרוב לוודאי, שמינים שהיו רגישים לרעייה (מרבית נופם הוסר), והיו חסרי יכולת להתחדש במהירות, נעלמו במהלך ההיסטוריה של הנופים הים-תיכוניים, ומאידך גיסא, שרדו אותם מינים שאינם כה טעימים. עובדה זו רק מנציחה את הנאמר לעיל, ההרביבור (בעל חיים צמחוני) לא יתמקד ברעייה הרסנית בפרטים או מינים מסוימים בחורש, היות ואלה ממילא אינם מאוד טעימים. במחקר שנעשה על העדפות הרעייה של העז השחורה נמצא שהיא אוכלת, או טועמת, ממרבית הצמחים המעוצים בחורש, אבל יש רק מעט מאוד צמחים המועדפים על ידה מתוך חברת החורש (פרבולוצקי, 1991). העדפת צמח נקבעת אם הכמות היחסית שלו במזון הנאסף גבוהה מהכמות היחסית שלו בשטח. מבין המינים המועדפים: אלון מצוי, אשחר ארצישראלי, אלה ארצישראלית ובר-זית בעוד שאלת מסטיק, סירה קוצנית, לוטם ומרווה היו בין המינים הנדחים.

מעניין לציין שמבין מקורות המזון הזמינים בחורש, היה הצומח העשבוני, גם במצבו היבש כקמל, המועדף ביותר על-ידי העיזים. אבל, בסיכומו של דבר, היווה הצומח המעוצה, על מיניו השונים, כ- 70% מהמנה הנאספת (מחושב לפי זמן הרעייה). רמת ההעדפה הנמוכה ברעייה למינים המעוצים יכולה להיות מוסברת במנגנוני התאמה שונים שהתפתחו בהם:

  • תכולת סיבים וחומרים לא נעכלים גבוהה, דבר המקטין את יעילות ההזנה.

  • אמצעי הגנה פיזיים (קוצים, עלים קטנים).

  • אמצעי הגנה כימיים - חומרים מטבוליטיים משניים, הדוחים בעלי חיים צמחוניים.


הנעכלות (digestibility), המדד לכמות החומר בר-העיכול של המינים המעוצים בחורש השפלה המרכזית על-ידי בעל חיים צמחוני, נעה בטווח של 43% (בר-זית) - 30% (אלת מסטיק), ערכים נמוכים מאוד ביחס לצומח העשבוני (60%) או לצמחי מספוא (80%-70%). גם רמת החלבון בצמחי החורש היא בינונית ומטה: 10%-7% ממשקל החומר היבש (פרבולוצקי, 1991). במילים אחרות, המבנה הסקלרופילי של הצמחים המעוצים הים-תיכוניים מהווה התאמה לרעייה, בין אם זו התאמה ישירה (קרי: מינים אלה נבחרו מבין מינים עם תכונות שונות בלחץ סלקטיבי של רעייה חזקה) או, בין אם זו התאמה לתנאי האקלים הים-תיכוני (ראה לעיל, פרק ה' סעיף 3) שנותנת באופן משני גם הגנה חלקית מרעייה.

מעט מצמחי החורש הם בעלי אמצעי הגנה פיזיים מפותחים (קוצים, שיכים) אבל התופעה המעניינת היא הופעת שיכים (בליטות קוצניות) על עלי האלון כתגובה להפרעה. תגובה זו כוללת גם הופעת מבנה מפותל לעלה, העשוי ליצור, יחד עם השיכים, אפקט מרתיע או דוחה אצל בעל חיים צמחוני (Perevolotsky + Haimov, 1992a).

מעניין לציין שאצל האלון המצוי והבר-זית הבינוני נמצאו אסטרטגיות תגובה שונות להפרעות רעייה וכריתה. בעוד שהאלון הגיב לרעייה ביצירת דור חדש של עלים גלדניים יותר ומפותלים, בעלי יותר שיכים ושיכים באורך גדול יותר מאשר בעלים ללא רעייה הרי אצל הבר-זית לא נצפו תגובות דומות. ההסבר המוצע הוא שבאלון התפתחו התאמות לתנאי רעייה המבוססות על השקעת משאבים, בעוד שלבר-זית אין התאמות כאלה, אך, מאידך גיסא, יש לו קצב רגנרציה גבוה יותר (Perevolotsky + Haimov, 1992a). הבדל דומה בין שתי אסטרטגיות התאמה נמצא גם בתגובה לגיזום ודילול (Perevolotsky + Haimov, 1992b). ההנחה היא שמגוון ההפרעות המאפיינות את האקוסיסטמה הים-תיכונית - כריתה, שריפה ורעייה - יצרו מגוון התאמות העשויות להשתנות ממין אחד למשנהו. לאלון התאמות ספציפיות יותר לרעייה, ולבר-זית יכולת התבססות מהירה יותר אחרי שריפה או כריתה.



תכולה גבוהה של חומרים משניים (חומרים שאינם קשורים למטבוליזם הפיזיולוגי הרגיל) קשורה גם היא, במקרים רבים, עם הגנה מפני הרעייה. ידוע על סדרה רחבה של חומרים כימיים שהם בעלי אפקט מרתיע לגבי הרביבורים, שפעולתם הסופית היא הרתעה מפני רעייה והפיכת הצמח ללא טעים (unpalatable). ישנן תיאוריות אקולוגיות המסבירות את הסיכוי להופעת חומרים כאלה בצמח כביטוי לתנאי הסביבה (אקלים וחומרי הזנה), עונת השנה, אופי ההרביבורים ותדירות הנזק (רעייה).

בארץ נחקרה מעט מאוד הופעת הטאנינים - תרכובות כימיות, נגזרות של פנול, הפוגעות בתהליכי עיכול החומר הצמחי - בצמחי חורש. דפני (1988) דיווח על רמה של 6.5%-2% טאנינים בצמחי בתה וחורש נפוצים בכרמל. פרבולוצקי (1991) מצא תכולת טאנינים שונה בעלווה של חמשת המינים המעוצים השליטים בצמחיית השפלה (טבלה 10). מעניין לציין שבניגוד לתיאוריות אקולוגיות רווחות (למשל, ה-theory apparency) לא נמצא קשר בין רמת הטאנינים במינים אלה ובין עונת השנה, השלב הפנולוגי, מיקום העלים על הצמח או מידת ההפרעה (רעייה מתמשכת, גיזום מסיבי או ביקורת) (Perevolotsky, in press). גם במקרה זה, ניתן לראות שהבר-זית "בחר" באסטרטגיה של מינימום השקעה בהגנה (או התחדשות מהירה כאמצעי הגנה עיקרי), בעוד שהלוטם ואלת המסטיק משקיעים משאבים רבים בהגנה כימית. גם ב"חורש" הצ'יליאני נמצא שצמחים שונים פיתחו אסטרטגיות שונות להתמודד עם מצבי עקה (Torres et al., 1980).

בהקשר זה של חומרים כימיים והרתעה מפני רעייה, מעניין להזכיר את ההשערה של שמידע ואורבוך (1984) ושמידע ואהרונסון (1984) על הקשר שבין חומרים כימיים שונים הקיימים במינים חד-שנתיים רבים בארץ ובין תקיפתם על-ידי חרקים ומעלי גירה צמחוניים. במעלי גירה, כמו העז השחורה, נמצא קשר חלקי בלבד בין העדפות מיני צמחים ברעייה ובין תכולתם התזונתית (נעכלות, חלבון, מים) או רמת אמצעי ההגנה (טאנינים, גילדניות), וכנראה שהתנהגות הרעייה מבטאת אופטימיזציה בין צרכים (כמותיים ואיכותיים) ובין גורמים מגבילים (Perevolotsky et al., 1992c).

חשוב לזכור שהתאמת צמחים לרעייה תוך יצירת מנגנונים כימיים מושרים היא תהליך אבולוציוני ארוך, ולכן הציעו Marby ו-Diffo (שנת 1973) ללמוד על חומרי ההגנה בעזרת כלים אבולוציוניים ולא רק ב"משקפיים" אקולוגיות. העובדה שהאופי הפיזיולוגי-כימי של צמחים ים-תיכוניים רבים נקבע בתקופות בהם האקלים והתנאים היו שונים, היא הגורם העיקרי מאחורי הצעה זו (ראה פרק ה', סעיף 3.3).





 

סיכום


הצומח הים-תיכוני נתון להשפעת האדם ועדריו כבר כ-10,000 שנה, ומייצג היום רק כשליש מהאזור, רובו על אדמות שוליות או שאינן ניתנות לעיבוד. רוב האדמות המיוערות, המכוסות בחורשים או גריגות, הושפעו במידה זו או אחרת, על ידי כריתה, שריפה, רעיית יתר, תעשיית הפחמים ותיירות.

מידת ההרס השתנתה בעוצמתה במשך ההיסטוריה והפרה-היסטוריה. היא הגיעה לשיא בתקופות של שקט ושגשוג כלכלי, החופפות תקופות של גידול אוכלוסין נמרץ (למשל, התקופה הביזנטית באזורנו). תקופות רגיעה היו בזמן מלחמות, מגיפות ורעב, כאשר האוכלוסייה האנושית נוטה להצטמצם או לפחות להישאר יציבה.

כיום גדלה האוכלוסייה במדינות המתפתחות, והאזורים המיוערים קטנים בכ-1% לשנה, כאשר השטחים המעובדים גדלים ב-0.7% לשנה. במדינות המפותחות המצב שונה - גידול האוכלוסייה איטי או לא קיים כלל. השטחים המיוערים גדלים ושטחי החקלאות מצטמצמים. עם זאת, יש במדינות האלה עלייה תלולה בתיירות הגורמת בעיות חדשות עם השלכות משמעותיות על הצומח והסביבה:

  1. נטישת האזורים החקלאיים ושטחי מרעה גורמת להתפשטות היערות ולסכנה גדלה של שריפות.

  2. עלייה במספר שריפות יער, שרבות מהן נגרמות על ידי רשלנות של תיירים עם עלייה בו-זמנית בעלות מניעת שריפות וכיבוים.

  3. סכנה רצינית של הרס הצומח הטבעי לאורך רצועה חופית צרה.

  4. סכנה מתונה לצומח מעבר לרצועת החוף על ידי בנייה.

  5. בעיות רציניות של זיהום הים התיכון ושל המערכות האקולוגיות הימיות.


ניתן למנוע סכנות אלה על ידי תכנון קפדני של הפיתוח ושמירה על הסביבה. הבעיות במדינות העולם השלישי דומות, מהבחינה הזאת שיש לתכנן את התפתחות החקלאות לכיוון ייצור אינטנסיבי במקום הרחבת שטחי החקלאות, כפי שהיה עד היום. ייעור-מחדש יקר מאוד, ואינו מדביק את קצב ההרס. קל וזול יותר להציל את מה שעדיין ניתן להציל מאשר לגדלו מחדש.

אגן הים התיכון הוא האזור הנתון להשפעת האדם במשך התקופה הארוכה ביותר, ביחס לאזורים ים-תיכוניים אחרים. אחריו באים, בסדר יורד, האזור המרכזי של צ'ילי, קליפורניה, דרום אפריקה ודרום-מערב אוסטרליה. ייתכן שזאת הסיבה לקיום מגוון גדול של מערכות אקולוגיות באגן הים התיכון, בהשוואה לשאר האזורים (Trabaud, 1981; Pignatti, 1983).

בזמן האחרון ניטשות חלקות אדמה רבות שנוצלו במשך אלפי שנים והיה ניתן לצפות שהצומח המקורי (אולי יער) יתחדש. למעשה, אין כמעט מקרים כאלה, ומה שמתקבל הוא מערכת חורש יציבה (Pignatti, 1983).

למרות שבאופן כללי פעולת האדם היתה הרסנית, אין זה תמיד המקרה. מערכות רציונליות של ניצול שטח לפעמים התפתחו במשך הדורות. יש דוגמאות כאלה בספרד, פורטוגל, קליפורניה, מרוקו, איטליה, קפריסין, טורקיה, אלג'יר וטוניס. במקומות הללו נוצרן מערכות מאוזנות, ללא ארוסיה, שהן יצרניות ואסתטיות.


א. האקלים הים-תיכוני
ב. החורש הים-תיכוני
ג. החורש באגן הים-התיכון
ד. החורש הים-תיכוני בישראל
ה.1. התאמות של צמחי החורש לסביבה (חלק 1)
ה.2. התאמות של צמחי החורש לסביבה (חלק 2)
ה.3. התאמות של צמחי החורש לסביבה (חלק 3)
ו.2. השפעת האדם על הצומח הים-תיכוני (חלק 1)
ז. ממשק החורש הים-תיכוני

כדאי לקרוא גם על נזקי שריפות בחורש הים-תיכוני

ביבליוגרפיה:
כותר: השפעת האדם על הצומח הים-תיכוני : חלק ב'
שם  המחקר: החורש הים תיכוני : רקע כללי - סיכום ספרות
מחברים: פרובולוצקי, אבי (ד"ר) ; פולק, גדי (ד"ר) ; לחמן, אסתר (ד"ר)
תאריך: 1992
בעלי זכויות : יד הנדיב
הוצאה לאור: יד הנדיב; החברה להגנת הטבע
הערות: 1. על-פי המחקר: השפעת האדם על הצומח הים-תיכוני.
2. מתוך סדרת פרסומי מחקר : פרויקט רמת הנדיב.
3. פרסום מס' 8.
הספרייה הוירטואלית מטח - המרכז לטכנולוגיה חינוכית