עמוד הבית > מדעים > אקולוגיה ואיכות הסביבה > חורש ים-תיכוניעמוד הבית > ישראל (חדש) > אקולוגיה ואיכות הסביבה > שטחים פתוחיםעמוד הבית > ישראל (חדש) > נוף וטבע > צמחים
יד הנדיב


תקציר
חלק שני מתוך שלושה פרקים בנושא התאמות של צמחי חורש לתנאי חום ויובש. פרק זה מתיחס לשלבים השונים במחזור החיים או הפעילות של צמחי החורש, לאורך חודשי השנה והתאמתם לתנאי הסביבה.



התאמות של צמחי החורש לסביבה : חלק ב'
מחברים: ד"ר אבי פרובולוצקי; ד"ר גדי פולק; ד"ר אסתר לחמן



 

5. מהי פנולוגיה


בפרק זה נתייחס לתופעות פנולוגיות המאפיינות את צמחיית החורש הים-תיכוני. Lieth (שנת 1970) מגדיר פנולוגיה (phenology) כשינויים בשלבי מחזור החיים או הפעילויות של צמחים ובעלי החיים כפי שהם מחולקים בזמן במשך השנה. במסגרת זו נחקרת גם הפנומורפולוגיה (phenomorphology), כלומר: שינויים החלים במבנה הצמחים ואבריהם במשך כל מחזור חייהם (Le Roux, Kyriacou and Orshan, 1989; Orshan, 1984).

הגורמים הסביבתיים העיקריים הנמדדים במחקרים פנולוגיים כוללים (לפי Lieth, 1970):

  1. אור - כולל עוצמה, פוטופריודה (אורך היום) והרכב ספקטראלי (אורכי גל עיקריים).

  2. טמפרטורה - שינויים יומיים, עונתיים ושנתיים.

  3. מים - כולל דגמי פיזור משקעים, לחץ מים באוויר וכמות מים זמינים בקרקע.

  4. מזון - מינרלים קבועים ומשתנים, בעיקר - רמות זרחן, חנקן, פחמן, גופרית או מיקרו-אלמנטים חשובים ומזהמים כימיים.


המקורות החיוניים הללו משתנים בזמן ובמרחב ברוב הסביבות. השתנות זו מתרחשת במחזורים יומיים ועונתיים הניתנים לחיזוי, פחות או יותר. הפנולוגיה של צמחים ויצורים אחרים התפתחה כתוצאה מהתאמתם לשינויים בסביבתם (Mooney and Kummerow, 1981).

כדי להבין תופעות פנולוגיות, עלינו להגדיר, קודם כל, את השלבים הפנולוגיים (phenophases), כלומר – השלבים המוגדרים הבונים את מחזור החיים של מין נתון. בעזרת תכונות ביולוגיות מסוימות, ניתן לקבוע את תחילתם וסיומם של שלבים פנולוגיים נתונים בצמח. כך למשל, התעוררות ניצני הצמיחה הראשונים באביב מצביעים על התחלת תקופת הצימוח. השרת עלים מצביעה על סוף עונת הצימוח. באותה צורה, ובעזרת תכונות נתונות, אפשר לקבוע תקופות פריחה, יצירת פירות ושלבים פנולוגיים אחרים (1970 ,Lieth).

לפי Orshan (שנת 1989), ניתן להגדיר מספר שלבים פנומורפולוגיים:

  1. נביטה - העונה והתנאים הדרושים לנביטת הזרעים.

  2. גידול וגטטיבי - תוספת באורך הענפים ו/או תוספת של עלים חדשים.

  3. השרת עלים - מוות של עלים, בין אם נושרים או נשארים על הגבעול.

  4. יצירת ניצני פריחה - מהופעת ניצני פריחה ועד לפתיחת הפרח.

  5. פריחה - מהופעת הפרחים הפתוחים עד לנבילתם.

  6. יצירת פרי - התפתחות הפרי משלב הפריית הביצית עד להבשלה.

  7. פיזור זרעים - פיזור איבר שממנו נוצר צמח חדש, בין אם זרעים, חלקי פרי, פירות או חלקי תפרחת.


חקר היחסים בין גורמים סביבתיים ומאורעות פנולוגיים מהווה בסיס להבנת יחסים ותהליכים אקולוגיים חשובים. שינויים עונתיים בהתפתחות הצמח חשובים ביותר בהבנת התאמת הצמח לסביבה המשתנה מעונה לעונה. צמיחה וגטטיבית מתרחשת, על פי רוב, כאשר התנאים הסביבתיים הם הטובים ביותר. השרת עלים וגבעולים, הקשורה במקרים רבים לצמצום בחלקי הצמח המייצרים מזון, מתרחשת בדרך כלל בתקופות עקה (Le Roux, Kyriacou and Orshan, 1984; Orshan, 1989). עיכוב גדילה יכול לנבוע מתקופה קרה או יבשה באופן יוצא דופן. מצד שני, גידול פתאומי בהתפתחות הצמח קשור, במקרים רבים, בשיפור התנאים הסביבתיים. חשיבות תנאים אלה עולה עם העלייה בחריפות ההשתנות העונתית ועוצמת תקופות העקה העונתיות.

חקר השינויים העונתיים בהתפתחות הצמח חשוב במיוחד במערכת האקולוגית הים-תיכונית המאופיינת על ידי מעבר עונתי חריף מחורף לח לקיץ יבש עם עקת מים חריפה.

 

5.1 פנולוגיה של צומח ים-תיכוני בעולם


באזורי אקלים ים-תיכוניים מתרחשים שינויים עונתיים ברבים מתנאי הסביבה, כאשר השינוי בלחות הוא המשמעותי ביותר. באזורים הללו, המים זמינים בחורף הקריר, אך מהווים גורם מגביל עבור רוב הצמחים בקיץ החם והארוך. כמו כן, באזורים אלה, חומרי המזון בקרקע נמצאים ברמה נמוכה, ומשתנים עונתית בזמינותם, כך שגם להם השפעה גדולה על ההתנהגות העונתית של צמחים. גם השינוי העונתי בהימצאותם של מאביקים ואוכלי עשב משפיע על לוח הזמנים של הקצאת המשאבים להתפתחות בצמחים, זאת בעקבות תהליך ארוך של אבולוציה והתאמה הדדית בין הצמחים ובעלי החיים. בנוסף לנאמר לעיל, לאזורים הים-תיכוניים השונים בעולם יש גם תכונות סביבתיות ייחודיות, כתוצאה מכך ישנם גם הבדלים חשובים בדגמי השימוש העונתיים במשאבים בין צמחים המאכלסים אזורים אלה (1981 ,Kummerow and Mooney).

התקופה הטובה ביותר לרוב הפעילות המטבולית באקלים הים-תיכוני היא באביב המאוחר כשהטמפרטורות מתחממות, אך עדיין יש מספיק לחות בקרקע, ולפני שהופיעו הגבלות היובש הקיצי. היובש בקיץ עלול לרוקן את הלחות בקרקע בעיקר בשכבות העליונות ולפגוע בתהליכי הצימוח. בעומק הקרקע לחות יכולה להיות זמינה במשך כל השנה, במיוחד בשנים גשומות. לחות זו יכולה להיות מנוצלת על ידי צמחים רב-שנתיים ירוקי-עד בעלי מערכות שורשים עמוקות (ראה לעיל סעיף 3.2). השכבות העליונות של הקרקע מתייבשות בקיץ, ולפעמים אין בהן לחות זמינה לתקופות של עד 6 חודשים. צמחים בעלי מערכות שורשים שטוחות המאכלסים בית גידול זה חייבים להיות בעלי מנגנונים של תרדמה (dormancy) ביובש או להיות מסוגלים לברוח מהיובש כזרעים, כפי שעושים זאת החד-שנתיים הרבים הנמצאים שם. משך עונת היובש יכול להשתנות משמעותית משנה לשנה וכתוצאה מכך גם הפרודוקטיביות של הצמח. חוסר האפשרות לחזות את משך ועוצמת היובש השפיע מאוד על האבולוציה של תגובות אדפטיביות לאקלים מיוחד זה (1984 ,Parsons and Mooney).

Mooney ו- Kummerow (שנת 1981) מייחסים את דגמי הצימוח העונתיים באזור הים-תיכוני לעומק מערכת השורשים שלהם, או, במילים אחרות, למשך הזמן שבו זמינים המים לצמח נתון. בסתיו, עם הופעת הגשמים הראשונים, היובש הקיצי הארוך מסתיים קודם כל בשכבות הקרקע העליונות. בזמן זה, צמחים חד-שנתיים, עשבים רב-שנתיים בעלי מערכת שורשים שטוחה ובני שיח מתחילים את מחזור הצימוח העונתי שלהם. צימוח בשיחים ירוקי-עד מעמיקי שורש אינו מתחיל, לרוב, עד לאביב.

עם זאת, הם מציינים שדגמים פנולוגיים ספציפיים של מינים שונים יכולים להיות מורכבים יותר. למשל, למרות שהלחות זמינה לשיחים מעמיקי שורש כבר באמצע החורף, התארכות הגבעול נדחית עד האביב. זאת כנראה כדי למנוע נזק לאברים הצעירים מטמפרטורות חורפיות נמוכות. עם זאת, פעילות קמביאלית (יצירת תאים חדשים של צינורות הובלה בצמח ע"י רקמת הקמביום, שתוצאתה – צמיחה לרוחב והתעבות של גבעולים או שורשים) מתרחשת בחורף, גדילת שורשים בסתיו, ופוטוסינתזה במשך כל השנה. (ראה סעיפים 5 ו-6)

למרות שבמערכות אקולוגיות ים-תיכוניות יש עונת יובש ארוכה, העלווה של מינים רבים הבונים את השכבה העליונה (overstory) בחורש הים-תיכוני נשארת ירוקת עד. רק כאשר תקופת היובש עולה על 100 יום, יכול לקרות שחופת העלווה תהפוך לנשירה למחצה (Specht, 1982). תקופות יובש ארוכות מהרגיל עלולות לגרום למוות של עצים. לדוגמה, הבצורת שפקדה את דרום צרפת ב-1989 והביאה לתמותת עלים נרחבת ב- Quercus ilex, מין אלון ירוק-עד (פרבולוצקי, מידע אישי) או תיאוריו של עוזי פז (1992) על התייבשות אלונים ועצי חורש אחרים בתחילת שנות ה-60 בהרי יהודה כתוצאה מרצף של מספר שנות בצורת.

באקלים גשום יותר, שבו הגשם יורד במשך כל השנה אך עם שיא בחורף, כמו באזורים מסוימים בדרום-אפריקה, הצמיחה מתרחשת במשך כל השנה. עם זאת, אחוז המינים הצומחים בסוף הקיץ ובאביב הוא הגבוה ביותר והצמיחה קשורה, כנראה, יותר לטמפרטורה מאשר לזמינות מים. הפריחה באזור זה מתרחשת גם היא במשך כל השנה, אך עם תדירות גבוהה יותר באביב, קיץ וסתיו מוקדם (Le Roux, Kyricou and Orshan, 1984).

לוח הזמנים של קליטת מינרלי מזון קשור חלקית לזמינות המזון ולאו דווקא לתקופות המתאימות לצימוח. באוסטרליה ובקליפורניה נעשו עבודות המראות שיש קליטת מינרלים בעונה הגשומה, שנאגרים ומנוצלים רק בתקופת הצימוח המתרחשת בקיץ (Mooney and Kummerow, 1981).

הקשר בין מאפייני האקלים והתפתחות הצמח (צמיחה, פריחה, והבשלת פירות) דומה במקומות שונים בעולם בעלי אקלים ים-תיכוני, במיוחד באגן הים התיכון, קליפורניה וצ'ילי, שבהם האקלים דומה מאוד. כפי שצוין לעיל, רוב הצמיחה הווגטטיבית מרוכזת באביב, למרות שהיא קיימת במימדים קטנים בהרבה גם בעונות אחרות. גם הפריחה מתרחשת בעיקר באביב, אך אפשר למצוא פריחה גם בעונות אחרות. פעילות פריחה עונתית של הצמחים הסקלרופיליים באוסטרליה מופיעה גם היא לרוב באביב, אם כי הצימוח הווגטטיבי של שיחים אוסטרליים ים-תיכוניים עשוי להימשך במשך עונת היובש - תכונה לא אופיינית לאיורי אקלים ים-תיכוניים. בדרום אפריקה, ניתן למצוא שני דגמי פעילות - באזורים שבהם יורד מעט גשם, הצמיחה מוגבלת לחורף ולאביב. לעומת זאת, באזורים ים-תיכוניים, שבהם יורד יותר גשם, עם שיא בחורף, ניתן למצוא פעילות פריחה משך כל השנה (Le Roux, Kyriacou and Orshan, 1984; Mooney and Kummerow, 1981; Mooney and Parsons, 1974; Specht 1969). חשוב להזכיר שיש הגורסים שאת קצב הצימוח הווגטטיבי קובע, בראש ובראשונה, מצב המינרלים בקרקע. בקרקעות עניות בחנקן וזרחן, צפוי שיעור צימוח נמוך כהתאמה לגורמי הסביבה המגבילים (1977 ,Grime).

כמובן, לא כל המינים הסקלרופיליים הים-תיכוניים הם בעלי אותן אסטרטגיות צמיחה. ישנם מינים המסוגלים לפרוח, ליצור פירות ועלים באותו זמן. כדי שרבייה תתרחש בו-זמנית עם צמיחה וגטטיבית, אירועים אלה חייבים להתרחש בקצב איטי יותר מאשר אם הצמיחה היתה מתרחשת לבד, או להישען על חשבון מאגרים קיימים בצמח, זאת בשל צריכת משאבים (אנרגיה, מטבוליטים, פחמן) מוגברת בזמן הצמיחה (Mooney and Parsons, 1974).

תקופת צמיחת הגבעול היא, לרוב, יותר סינכרונית בין מינים שונים באותה חברה מאשר תקופת הרבייה. הסיבה לכך היא, כנראה, שעיתוי זמן התפתחות חופת העלווה (canopy), חשוב מאוד מבחינה תחרותית בין מינים שונים, שכן, פירושו תפיסת מקום מתאים במרחב מבחינת החשיפה לאור. הרבייה, מצד שני, יכולה להידחות אם נביא בחשבון שקיימים מאגרי אנרגיה מספיקים. דחיות שונות בעונת הרבייה עשויות גם להקטין את התחרות שבין מיני הצמחים על מאביקים ומפיצים שונים. כמו כן, עוזר פיזור שלב הרבייה במועדים שונים להתחמק מסוגים שונים של אוכלי עשב. כל זה מביא לכך שיכולים להיות דגמי התפתחות שונים לגמרי בין מינים שונים הגדלים באותו בית גידול. האמור לעיל מבוסס על ההנחה, שבאקלים ים-תיכוני, הרבה מאביקים, מפיצים וטורפים הינם עונתיים, אך אינם מוגבלים מבחינה אקלימית לתקופת זמן קצרה מאוד (Mooney and Parsons, 1974).

כתוצאה מיחסים אקולוגיים אלה, הפריחה בשיחים ים-תיכוניים מתרחשת במשך תקופה ארוכה בהרבה בהשוואה לצימוח הגבעול. מינים מסוימים מנצלים את מאגרי הפחמימות לפני הגדילה, ואחרים – את הפחמימות המיוצרות לאחר צימוח חדש. היות והפריחה קשורה יותר לזמינות מאביקים מאשר לזמינות מים ומקורות מזון, היא יכולה להידחק אל מחוץ לפאזה של הצימוח הכללי תוך ניצול של משאבים נאגרים (Mooney and Kummerow, 1981). מאידך גיסא, יש לזכור שמינים רבים, בעיקר עשבוניים, הם מאביקי רוח, ומערכת האילוצים הביולוגיים שלהם, שונה בתכלית.

ב- chaparral בקליפורניה נמצא שיכולה להיות פעילות פריחה מתמשכת והדרגתית של שיחים ממינים שונים במשך תקופה של 6 חודשים, החל מהחורף המאוחר, זאת היות ולחלק מהצמחים יש מאביקים הפעילים במשך כל השנה. ייתכן והשיחים מתחלקים בקבוצת מאביקים משותפת על ידי התנהגותם הפנולוגית המדורגת (Mooney and Parsons, 1974).

גם בארץ, למרות שרוב צמחי החורש פורחים בחודשים מארס-אפריל, יש מינים המגלים ריתמוסי פריחה שונים ופורחים בסתיו ובקיץ (דפני, 1985).

בתצפיות על העונתיות של קומות-העל (overstory) ירוקות-העד באזורים ים-תיכוניים, ניתן להבחין בשתי אסטרטגיות פנולוגיות (Specht, 1982).

  1. באדמות עשירות בחומרי מזון - גידול ניצנים חדש מתחיל באביב. נשירת עלים מתחילה כאשר מתחילה עונת היובש - באביב המאוחר, ונמשכת לאורך הקיץ. תיתכן מידה קטנה של צמיחת ניצנים בסתיו, אם יורד מספיק גשם בהתחלת העונה. בצורה כזאת מוכפל או משולש מדד שטח העלווה במשך עונת הצמיחה וחוזר לערכו המקורי בסוף עונת הצמיחה.

  2. באדמות דלות בחומרי מזון - צמיחה חדשה בחופת העלווה אינה מתחילה עד התחלת עונת היובש, כך שצמיחת העלים מתרחשת בו-זמנית עם הנשירה. בצורה כזאת, מדד שטח העלה נשאר, יחסית, קבוע במשך השנה.



צמצום גוף הצמח קשור במקרים רבים לדי- ו/או פולימורפיזם (רב-צורתיות) עונתי של עלים וענפים. לכן, בקביעת ההתאמה של הצמח למערכת הסביבתית, יש חשיבות לא רק לפנולוגיה של הצמיחה הווגטטיבית, אלא גם לגודל ולמבנה של אברי הצמח המתפתחים בעונות השונות (פנומורפולוגיה). זה נכון במיוחד במשך עונות העקה, כאשר גורמים סביבתיים מסוימים הם המגבילים.

לסיכום, ניתן לומר שהמאורעות הפנולוגיים השונים המתרחשים בצמחים קשורים למגוון גורמים המשתנים בזמן. היות ובאזורים הים-תיכוניים השונים יש דמיון כללי, לא רק בעונתיות של גורמי הסביבה, אלא גם בצורות הגדילה שהתפתחו כדי לנצל מקורות אלה, ניתן לצפות לדמיון מסוים בדגמים פנולוגיים בצומח של אזורים אלה. זה נכון ברמה כללית, במיוחד כשנשווה את צמחיית צ'ילי, קליפורניה ואגן הים התיכון. צמחי אוסטרליה ודרום אפריקה, לעומת זאת, שונים באופן משמעותי בדגמיהם הפנולוגיים מהאזורים הנ"ל, בכך שיש צימוח בקיץ ולא רק באביב. כפי שצוין לעיל, בדרום אפריקה ניתן לייחס שוני זה לחלוקה שונה של משקעים במשך השנה. אם זאת, ניתן לייחס הבדל זה גם למקורות גנטיים שונים של הצמחים או לכמות הנמוכה מאוד של מקורות מזון זמינים בקרקעות אוסטרליה ודרום אפריקה (Mooney and Kummerow, 1981).



 

5.2 פנולוגיה של צמחיית החורש הים-תיכוני בישראל


כמחצית ממיני העצים והשיחים הגבוהים בחורש הים-תיכוני באזורי ההר בארץ הינם ירוקי-עד, ביניהם: אלון מצוי, אדר סורי, ער אציל, חרוב מצוי, בר-זית בינוני וקטלב מצוי. המחצית השנייה מורכבת ממיני עצים נשירי-חורף, ביניהם: אלה ארץ-ישראלית, אלון תולע, אלון תבור, עוזרר קוצני, אגס סורי, כליל החורש ועוד. עם זאת, המינים ירוקי-העד מהווים רוב, מבחינת מספר הפרטים ומבחינת כיסוי השטח, ולכן הם בולטים בנוף החורש והם המשווים לו את צביונו המיוחד (וויזל, פולק וכהן, 1978). כל העצים בחורש עומדים בקיץ בעלווה, וזו עדות לכך ששורשיהם העמוקים מגיעים לשכבות לחות בעומק הקרקע (או למאגרי מים בתוך תצורות סלעיות).

החורף מהווה באקלים הים-תיכוני בכלל, ובארץ בפרט, את העונה הנוחה לצמיחה. הראיה היא שמרבית הצמחים החד-שנתיים פעילים רק בעונה זו, והעצים ירוקי-העד ממשיכים ומטמיעים גם בחורף. הפסקת הפעילות הפיסיולוגית של מינים נשירים במשך החורף היא, במידה מסוימת, חוסר התאמה לקצב האקלימי של האזור. קבוצה זו היא, אם כך, זרה לחורף מבחינה אקולוגית. בדיקת אזורי התפוצה של מינים אלה מגלה שהם במקורם צמחים של אזורים ערבתיים, אירנו-טורניים או של הרים גבוהים בים התיכון - אזורים עם חורף קר ומושלג. שלכת החורף מהווה התאמה לחורף הקר, ומינים אלה, שחדרו לאזור הים-תיכוני לפני זמן לא רב (מבחינה אבולוציונית), ממשיכים לשמור על תכונה זו, אפילו שמבחינת התנאים הנוכחיים יש בכך חיסרון. בחלק מהמינים, למשל באלון התבור, משתנה אורך תקופת השלכת של פרטים שונים (1960 ,Zohary). הבדלים אלה עשויים אולי לרמוז על תהליך אבולוציוני איטי של מעבר מעץ נשיר-חורף לירוק-עד (נאמן, מידע בע"פ). בכמה סוגים (אדר, אלון), מרבית המינים הם נשירי-חורף, בעוד המינים הים-תיכוניים הם ירוקי-עד. העצים הנשירים בולטים בגמישות אורך תקופת המנוחה שלהם, שבחורפים חמים יכולה להימשך רק חודש אחד בלבד (Zohary, 1960).

תקופת הצמיחה, הפעילות והפריחה של עצי החורש בארץ מוגבלת בעיקר לאביב ולראשית הקיץ. הם פורחים באביב, ופירותיהם מבשילים בקיץ. עם זאת, נכנסים צמחי חורש רבים לפעילות נוספת לקראת הסתיו. יוצא מן הכלל הוא החרוב המצוי, שעונת פריחתו העיקרית היא באוקטובר-נובמבר, ופירותיו מבשילים לאחר 10 חודשים או יותר. זאת שוב דוגמא לתכונה המרמזת על מוצא מאזור אקלימי אחר. שיחים רבים ממשפחת השפתניים פורחים בתחילת הקיץ - למשל, מיני געדה, צתרה, קורנית, אזוב. בעונה זו, פורחים גם מספר המיקריפטופיטים ממשפחת המורכבים, לדוגמה ^חורשף מצויץ, קיצנית עטופה, קיפודן דביק (1960 ,Zohary; ויזל, 1985).

לשיחים ובני שיח מערכת שורשים שטוחה יותר, ולכן הם חשופים יותר לעקת תקופת היובש הארוכה בקיץ. עיקר פעילות ההטמעה שלהם, הצמיחה והפריחה מתחילה במשך החורף ומתחזקת באביב. חלק מהמינים משירים, בתחילת הקיץ, את העלים ונותרים עם הגבעולים הרותמיים אשר ממשיכים בהטמעה בקצב מואט (אחירותם החורש, קידה שעירה, רתמה קוצנית). מינים אחרים נכנסים לשלכת קיץ ותרדמה כללית (צחנן מבאיש, אטד אירופי וחלבלוב מגובשש).

השיחים הקטנים ובני השיח (סירה קוצנית, מרווה משולשת, לוטם מרווני ולוטם שעיר) מחליפים בתחילת הקיץ את עלי החורף הגדולים שלהם בעלי קיץ קטנים, בעלי התאמות אנטומיות ופיזיולוגיות ליובש הקיץ. בצורה כזאת, פעילותם לא מופסקת, אלא מצומצמת מאוד בעונה היבשה. מידת צמצום השטח יכול להגיע עד 80%-70% מהשטח הפוטוסינתטי בחורף (Orshan, 1952).

בטבלה שלהלן (טבלה 8) מובאים שלבים פנולוגיים של כמה ממיני הצמחים האופייניים לחורש הים-תיכוני. הטבלה מעובדת לפי Orshan (1989).






 

6. צמיחת הרוחב והפעילות הקמביאלית בעצים ושיחים של חורש ים-תיכוני


קיים דמיון בעיתוי של הפעילות הקמביאלית (יצירת תאים חדשים של צינורות הובלה בצמח ע"י רקמת הקמביום, שתוצאתה – צמיחה לרוחב והתעבות של גבעולים או שורשים) בשיחים ובעצים של חורש ים-תיכוני, במועדי הליבלוב ובצמיחה הווגטטיבית. לפי פאהן (1987, על יסוד מחקרים קודמים), הקמביום של מרבית ירוקי-העד הסקלרופיליים פעיל, בדרך כלל, באביב ובקיץ ורדום בחודשי החורף. התוצאה היא – היווצרות טבעות צמיחה ברורות, פחות או יותר. פעילות הקמביום במינים כמו אלון מצוי ואלת המסטיק מתחילה במארס ונמשכת לקיץ. באלון מצוי היא נפסקת באוגוסט ואילו באלת המסטיק היא נמשכת עד אוקטובר. חרוב מצוי הוא יוצא דופן בין ירוקי-העד הסקלרופיליים, בכך שפעילות הקמביום אצלו נמשכת כמעט כל השנה, למעט הפסקה קצרה בחודשי מארס-אפריל. גם במקרה של החרוב, תואם מקצב זה את המועדים יוצאי הדופן של ליבלוב ופריחה, המרמזים על מוצאו הטרופי של מין זה.

ביוון נמצא שיש שוני במועדי הפעילות הקמביאלית בין אלון קוקציפרה לבין קטלב אונדו. בראשון, הפעילות הקמביאלית מתרחשת בחודשי יוני-אוגוסט, בדומה למרבית המינים הסקלרופיליים. לעומת זאת, בקטלב אונדו, שיא הפעילות הקמביאלית הוא בחודשי אוקטובר-דצמבר (Arianoutsu-Faraggitaki et al., 1984). הסבר אפשרי לכך הוא, שבשני מינים אלה יש מתאם בין הפעילות הקמביאלית ובין הליבלוב והפריחה.

יצוין, שקטלב אונדו הוא אחד המינים הבודדים מבין הצמחים הסקלרופיליים שמלבלב ופורח בראשית הסתיו והחורף, בעקבות הגשמים הראשונים.

ליפשיץ וחובריה (1982 ) השתמשו במקצב הפעילות הקמביאלית, הנחשב כתכונה שמרנית, כאינדיקטור לקביעת מוצאם של אורן ירושלים, אורן הגלעין (Pinus pinea) וברוש מצוי. הקמביום בברוש מצוי פעיל פעמיים בשנה: ממחצית אוקטובר עד מחצית פברואר וממחצית מארס עד סוף מאי. עצים מושקים מראים פעילות קמביאלית רציפה מאוגוסט ועד יוני. מסקנתם היתה שמוצא הברוש מאזורים קרים של האקלים הים-תיכוני, והוא עבר התאמה לתנאי הקיץ היבש באזורנו. הקמביום של אורן ירושלים פעיל מתחילת ספטמבר ועד סוף נובמבר וממחצית מארס ועד סוף יוני, ואילו תחת השקיה, הפעילות נמשכת לאורך כל השנה. מכאן שאורן ירושלים מותאם בצורה יפה לתנאי אזורנו, ומקצב הפעילות שלו נמצא בהתאמה לתקופות העקה המקומיות, הן בחורף והן בקיץ. הקמביום באורן הגלעין פעיל רק במשך תקופה אחת (תחילת אפריל עד סוף ספטמבר). הפסקת הפעילות בחורף מרמזת על מוצאו של העץ מאזורי האקלים הממוזג של אירופה.



 

7. תופעות פריחה והאבקה ייחודיות לחורש ים-תיכוני


בניגוד למידע הרב יחסית על פנולוגיה והתאמות העלווה או מערכת השורשים של צמחי חורש לתנאי הים-תיכוניים, מעט מאוד ידוע על מכניזמים ייחודיים בביולוגיה של הפריחה וההאבקה בסביבת חיים זו. דפני (1985), שסקר היבטים שונים של החורש הים-תיכוני כסביבת האבקה, מציין שתכונות רבות של פרחים בחורש עוצבו בנסיבות הקשורות במוצאם האקולוגי והגיאוגרפי של הצמחים, שלא היה בהכרח ים-תיכוני במובן העכשווי (מוצא טרופי, ממוזג או פאליאו ים-תיכוני). תכונות אלה כוללות פרחים קטנים, בחלקם חד-מיניים, פרחים לבנים (בצמחי תת יער של החורש לעומת קרוביהם הגדלים בשטח פתוח; דוגמה טיפוסית הם הפרחים הלבנים-ורדרדים של מרוות ירושלים במעבה החורש, לעומת הגוון האדום שיש לפרחים בפרטים הגדלים בבתה הפתוחה), מקרים אחדים של פריחת ראווה (כמו בכליל החורש או בוורדניים), תכונות הקשורות בריח של פרחים ועוד. אלה הן כנראה פרה-אדפטציות (פרה-אדפטציה - תכונה ותיקה של אורגניזם ההופכת חשובה להישרדות בזמן שמשתנים התנאים והיא מאפשרת התאמה מהירה לתנאים אלו) שכוחן יפה גם לתנאים השוררים בחורש הים-תיכוני הנוכחי. ההתאמה הספציפית הצפויה ביותר היתה צריכה להיות להאבקה ע"י דבורים יחידאיות, שהן קבוצה אופיינית מאוד לאגן הים התיכון. אולם, דבורים יחידאיות קשורות בדרך כלל לסביבה אקולוגית חשופה יותר ויובשנית ואינן משמעותיות כמאביקות במעבה החורש. עדויות אחדות יש גם על חשיבותן של צרעות כמאביקות בחורש, אך המידע עדיין מועט מדי. דפני מדגיש, שעל היבטים רבים של ביולוגיה של פריחה והאבקה בחורש, לא ידוע למעשה כמעט דבר והמחקר עדיין בחיתוליו.

חשוב לציין שבארץ, ובאזורים ים-תיכוניים אחרים, נעשו עבודות נוספות וחשובות על היחסים האקולוגיים-אבולוציוניים של צמחים פורחים ומאביקים. העובדה שמרבית המחקרים האלה בוצעו על מינים עשבוניים או מיני בתה ולא על מיני חורש הוציאה אותם מסקירה ספרותית זו.


א. האקלים הים-תיכוני
ב. החורש הים-תיכוני בעולם
ג. החורש באגן הים התיכון
ד. החורש הים-תיכוני בישראל
ה1. התאמות של צמחי החורש לסביבה (חלק 1)
ה3. התאמות של צמחי החורש לסביבה (חלק 3)
ו1. השפעת האדם על הצומח הים-תיכוני (חלק 1)
ו2. השפעת האדם על הצומח הים-תיכוני (חלק 2)
ז. ממשק החורש הים-תיכוני

ביבליוגרפיה:
כותר: התאמות של צמחי החורש לסביבה : חלק ב'
שם  המחקר: החורש הים תיכוני : רקע כללי - סיכום ספרות
מחברים: פרובולוצקי, אבי (ד"ר) ; פולק, גדי (ד"ר) ; לחמן, אסתר (ד"ר)
תאריך: 1992
בעלי זכויות : יד הנדיב
הוצאה לאור: יד הנדיב; החברה להגנת הטבע
הערות: 1. על-פי המחקר: השפעת האדם על הצומח הים-תיכוני.
2. מתוך סדרת פרסומי מחקר : פרויקט רמת הנדיב.
3. פרסום מס' 8.
הספרייה הוירטואלית מטח - המרכז לטכנולוגיה חינוכית