עמוד הבית > מדעים > ביולוגיה
גליליאו : כתב עת למדע ומחשבה


תקציר
כיצד אבולוציה עיוורת הצליחה ליצור יצור כה מורכב ומשוכלל כמונו בני-האדם? הופעתנו על במת החיים אינה תוצאה טבעית של שיפורים כתוצאה מתהליך בררה טבעית, אלא בגלל הגמישות הבלתי צפויה של האבולוציה.



חזון הבריאה
מחבר: סטפן ג'יי גולד


כיצד אבולוציה עיוורת הצליחה ליצור יצור כה מורכב ומשוכלל כמונו בני-האדם? הופעתנו על במת החיים אינה תוצאה טבעית של שיפורים כתוצאה מתהליך בררה טבעית, אלא בגלל הגמישות הבלתי צפויה של האבולוציה

דארווין, בהציגו את תאוריית האבולוציה, חש אולי מוסר כליות מסוים בעקבות השמטת היסוד מתחת לרגלי החשיבות העצמית (המנופחת) שלנו, בני-האדם. שוב לא נוכל לראות את עצמנו כאדונים לעולם שנוצר במיוחד למעננו. אך מסיבה כלשהי, כשכתב את השורות האחרונות של ספרו המהפכני "מוצא המינים" הוא חש צורך לחזק, ולו במעט, את "חומות המגן" הרעועות של האמונות המסורתיות, באמצעות הגישה האבולוציונית. המשכיות החיים יכולה להשרות מעט ביטחון בהמשך קיומנו בעתיד, והדרך מחסר-חוליות ירוד לאדם ודאי מצביעה על כך שהאבולוציה נעה קדימה ומתפתחת. וכך כתב דארווין: "לפיכך, אנו יכולים לצפות, עם ביטחון מה, לעתיד בטוח ומתמשך. ומכיוון שהבררה הטבעית פועלת אך ורק בכיוונים חיוביים, הרי שלכל מתת גופנית ושכלית שניתנת לכל יצור ויצור תהיה נטייה להתפתח לכלל שלמות".

מפשוט למורכב ולנזר הבריאה

נקודת מבט נוחה זו עדיין מאפיינת את דרך ההבנה התרבותית שלנו את האבולוציה ומשמעויותיה. שני רעיונות, שלעתים רחוקות מטילים בהם ספק, עומדים במרכז נקודת השקפה זו. רעיון אחד טוען שאף על פי שהאבולוציה יצרה עץ פילוגנטי מורכב ומסועף מאוד, החיים באופן כללי נעו מעולם שהיה מאוכלס בחיידקים בלבד, לבית גידול מודרני הנשלט בידי יצור המייצג את ההתפתחות העצבית בדרגתה הגבוהה ביותר - "האדם הנבון" (Homo sapiens). על פי התפיסה הכללית הזאת, האבולוציה מעצם טבעה התקדמה, ואף תמשיך להתקדם, מיצורים פשוטים ליצורים מורכבים יותר ויותר.

הרעיון השני, כפי שלימדנו דארווין, הוא שהאבולוציה פועלת בתהליך הבררה הטבעית. כלומר, מי שמותאם טוב יותר לסביבתו הוא זה ששורד במלחמת הקיום. לכן, כל שלב ושלב ברצף האבולוציוני חייב לייצג התאמה מדויקת ומורכבת של האורגניזם לסביבתו. הבררה הטבעית צועדת אחר שינויי הסביבה, ובד בבד היצורים נעשים מורכבים יותר ויותר, תוך כדי התאמה מתמדת לתנאים המשתנים של הסביבה.

בתוך התפיסה הכללית הזאת של האבולוציה כרצף מתמשך של יצורים שכל אחד מהם מותאם באופן מושלם לסביבתו, מסתתר פרדוקס מעניין. אנו מאמינים שהופעתנו עלי אדמות, לפי תפיסה זו של האבולוציה, הייתה הגיונית וצפויה. בחרנו לראות באבולוציה תהליך מדויק של התפתחות והסתגלות, במידה רבה על מנת לתת תוקף לעצם קיומנו כתולדה לא מפתיעה של הסדר הפנימי של הטבע. ועתה הפרדוקס: על מנת ליצור יצור מורכב כמונו מבחינה מבנית ועצבית, האבולוציה צריכה להיות "יצירתית", כלומר היא צריכה להיות מסוגלת לפתח מבנים חדשים בעלי תפקידים שלא היו מוכרים לפני כן. האם יש דרך אחרת שבה תהליך המתחיל בחיידקים יכול לצרף זה לזה את השינויים הדרושים להתפתחות יצור אנוש (או כל יצור רב-תאי מורכב אחר)? אך אם האבולוציה אכן פעלה רק בדרך של עיצוב היצורים בסדרות עולות, ייתכן כי לעולם לא היו נוצרים בני אנוש.

הסתגלות מדויקת לסביבה, כאשר כל אחד ממרכיבי האורגניזם מלוטש בעדינות כך שיבצע תפקיד מוגדר בצורה מיטבית, יכולה להוביל רק למבוי סתום ולהכחדה. על מנת שהתהליך האבולוציוני יוכל להיות יצירתי בתנאי הסביבה בעולמנו, המשתנים באופן קיצוני ולא צפוי מראש, חייבות להיות ליצורים השונים סגולות שאנו, בני-האדם התרבותיים, בדרך כלל מפחיתים מערכן: כושר אלתור, פוטנציאל רחב, היכולת לשנות תפקוד של איבר או מבנה כלשהו, הכושר להגיב באופן לא חזוי מראש, ומעל הכול - הרבה עתודות. מילת המפתח היא גמישות, ולא דיוק נמרץ. לכן, על מנת ליצור אותנו בני-האדם, האבולוציה, באופן פרדוקסי, צריכה הייתה לפעול בתהליכים הנוגדים את הדעות הקדומות שהשקענו במורשת דארווין, כדי לתת תוקף למעמדנו המסורתי כאדוני העולם בזכות היותנו פאר הבריאה. אני מרשה לעצמי להרחיק לכת עוד יותר, ולומר שבני-האדם נוצרו אך ורק מכיוון שהאבולוציה סותרת את "מעמדנו הטבעי" על פי תפיסתנו. עלינו לבחור, אפוא, בין שתי בררות: או שהאבולוציה אכן פועלת על פי תפיסתנו המסורתית, ואז כלל לא היינו נוצרים; או שהאבולוציה מבטלת את תקוותינו, ומאפשרת ליצורים כמונו להיווצר. וכי איזו בררה נותרה בידינו, אם אחרי ככלות הכול אנו אכן קיימים?

שינויי תפקוד ופוטנציאל נסתר

אני טוען כי שלושה עקרונות בסיסיים מאפיינים ומאפשרים את ה"יצירתיות" של האבולוציה במובן שצוין לעיל, היינו, היכולת ליצור מבנים חדשים ולהעניק תפקודים חדשים לאיברים או למבנים קיימים. ביסוד שלושת העקרונות האלה עומדים גמישות ופוטנציאל נסתר, ולא התאמה מדויקת להפליא, כפי שהיא באה לידי ביטוי בספרי הלימוד, כמו למשל צוואר ארוך לג'ירף על מנת שיוכל לאכול עלים ממרומי העצים; זנב מפואר לטווס כדי שיזכה בתשומת הלב של הנקבות; כושר חיקוי מופלא כדי לדמות ליצורים אחרים, או שימוש בחוטר, בעלה, או בפיסת צואה כדי לשטות בטורפים.

חישבו על פרדוקס הטווס: זנבו המפואר מזכה אותו ביתרונות הדארוויניים המידיים היקרים ביותר שיכולים להיות לזכר: גישה מינית לנקבות רבות יותר יחסית לחבריו המפוארים פחות, ועקב כך, גנים רבים יותר משלו המועברים לדורות הבאים. אך מה עוד אפשר לעשות עם מעמסה שכזאת? אמרנו ששינויים בנסיבות ובתנאי הסביבה הם הגורמים היחידים שמייצבים את האבולוציה. אך אם היצורים נעולים במבנים מורכבים, בעלי תפקודים מסובכים וקשיחים, אז כיצד הם יכולים להתפתח כדי לקדם את פני השינויים האלה, שאין מהם מנוס? והרי אם הם אינם מסוגלים להתפתח ולהשתנות, הם נידונים לכליה. הצלחה לטווח קצר, המבוססת על מורכבות קשיחה, טומנת בחובה, אם כן, גזר דין מוות בטווח ארוך.

בכל התאמה משוכללת ומדויקת לתנאי הסביבה טמון הפרדוקס הזה. למשל, החרק דמוי העלה. כיצד הבררה הטבעית מסוגלת לתכנן הסוואה כה משוכללת ומפורטת, תוך "שימת לב" לצבע המתאים, לצורה החיצונית היוצאת דופן, ואף למבנה עורקי הכנף של בעל החיים, המחקים את כל אחד מעורקי העלה? אך מה עוד חרק כזה יכול לעשות, חוץ מלשטות בטורפיו עם התחבולה המגושמת הזאת? מה יקרה אם במקום מסוים יעברו מן העולם העצים שהחרק הזה מסתתר בין עליהם? מה יקרה אם הטורפים יסתלקו יום אחד? שוב, פתרון מגושם וקשיח לבעיה רגעית מרמז, בקנה מידה אבולוציוני, על פוטנציאל מוגבל לשינוי עתידי. וזו בהחלט ערובה לקיום קצר-חיים במונחי זמן גאולוגיים.

ואולם, כיצד יכולים היצורים השונים להיחלץ מהפרדוקס הזה? הבררה הטבעית אינה מסוגלת לצפות מראש את העתיד. היא יכולה להתאים את היצורים אך ורק לאתגרים רגעיים שהסביבה מציבה בפניהם. לכן, אם הגמישות הדרושה לשם עמידה בפני שינויים עתידיים אינה יכולה להיווצר בתנאים אלו, היא חייבת להופיע כתוצאת לוואי מקרית של פעולת הבררה הטבעית. למרבה המזל, המבנה הפנימי של תכניות גנטיות, תהליכי התפתחות, והאנטומיה של יצורים בוגרים, מבטיח שכל מבנה שנוצר בידי הבררה הטבעית טומן בחובו פוטנציאל נסתר לטווח רחב של שימושים אחרים. ניצול עתידי של הפוטנציאלים הנסתרים האלה מאפשר התפתחות של חידושים באמצעות שינויים תפקודיים בלתי צפויים מראש. כך, במהלך האבולוציה, סנפירים הפכו לרגליים, זרועות הפכו לכנפיים, ומוחות גדולים אפשרו לנו ללמוד קרוא וכתוב.

שוק המוצרים הממוחזרים בניירובי

העיקרון החשוב של שינויי תפקוד המבוססים על פוטנציאלים נסתרים קיים בשתי גרסאות. אחת מהן קיצונית פחות - דארווין בעצמו הבחין בה, ועל פיה הוא הסביר את ההתפתחות של מבנים חדשים במהלך האבולוציה. הגרסה האחרת מקובלת פחות, מכיוון שהיא גורסת שהפוטנציאל הנסתר קיים במבנים שלא עברו התאמה לתנאי הסביבה. לכן, היא מרמזת שלמבנים שלא נבנו ישירות באמצעות הבררה הטבעית יש תפקיד אבולוציוני חשוב. לטענה זו דארוויניסטים אדוקים (אני איני נמנה עמהם) מתייחסים באימה.

את הגרסה הראשונה אפשר לתאר כעקרון "ייצור סנדלים מצמיגים בשוק המוצרים הממוחזרים בניירובי". אנו, שחיים במדינות מערביות עשירות, איננו מסוגלים להעריך כיאות את העיקרון הזה, החיוני הן לטכנולוגיה שלנו והן למנגנון האבולוציה. אנו זורקים מגוון רחב של מוצרים ישנים, משעונים ועד מקלטי רדיו, וקונים חדשים במקום לתקן את הישנים. לעתים רחוקות אנו מייצרים מפריטים ישנים דברים חדשים לשימושים שונים לגמרי. אבל מדינות עניות חייבות למחזר מוצרים משומשים. לעתים קרובות, מוצרים שחוקים ובלויים מכדי שיצלחו לשימוש חוזר "מוצאים את עצמם" משרתים מטרה שונה לחלוטין מזו שיועדה להם מלכתחילה.

לעולם לא אשכח ביקור קסום בשוק המוצרים הממוחזרים של ניירובי, שם אפשר למצוא חוטי טלפון שהפכו לתכשיטים, קופסאות פח שנחתכו לשניים ומשמשות כפנסי נפט, מכסים של חביות דלק שרוקעו למחבתות גדולות וצמיגי מכוניות שהפכו לסנדלים חזקים. למעשה יש לי שלושה זוגות סנדלים העשויים מצמיגים שחוקים של מכונית. זוג אחד קניתי בניירובי, אחד בקיטו שבאקואדור, ואחד בהודו. מצמיגים אפשר לייצר סנדלים טובים מאוד אך איש לא יטען שגודריץ' (או כל יצרן צמיגים אחר) ייצר את הצמיגים על מנת לספק מוצרי הנעלה למדינות העולם השלישי. המשך הקיום כסנדלים הוא פוטנציאל נסתר הטמון בצמיגי מכוניות וייצור סנדלים כאלה הוא שינוי תפקודי.

האבולוציה פועלת כמו השוק בניירובי, לא כמו החברה הבזבזנית של המערב העשיר. אפשר להמשיך להתפתח רק על ידי שימוש במה שיש לך בדרכים חדשות ומעניינות. לאורגניזמים אין כסף, או משהו אחר הדומה לו, שבעזרתו הם יכולים לרכוש דברים חדשים; הם יכולים להיבנות מחדש רק ממה שיש להם, ותו לא.

אילו האורגניזמים לא היו משתמשים במבנים ישנים בדרכים חדשות ובלתי צפויות, כיצד האבולוציה יכולה הייתה ליצור אי פעם משהו חדש? לדילמה הקלאסית הזאת יש שם מצועצע עוד מימי הפולמוסים החריפים, באמצע המאה ה-19, שהתעוררו בעקבות פרסום ספרו של דארווין "דילמת השלבים ההתחלתיים של המבנים המועילים". אני מעדיף שם מלבב יותר המבוסס על מקרה קדום: "בעיית הנוצה החלקית". ועתה ההסבר: כולנו יודעים שכנפיים ונוצות מותאמים בצורה מושלמת לשימוש כאברי תעופה. אך כיצד יכלו כנפיים להיווצר אי פעם אם האבולוציה הייתה עוברת דרך סדרה ארוכה של שלבי ביניים? הרי כנף חלקית, למשל, מכוסה נוצות רק בחמישה אחוזים משטחה, ואין לה שום יתרון כאיבר תעופה על פני זרוע חסרת נוצות. כיצד, אם כן, האבולוציה יכולה הייתה ליצור אי פעם כנף של ציפור מהזרוע של דינוזאורים קטנים היודעים רק לרוץ, אם השלבים הראשוניים בשינוי המשוער הזה אינם יכולים לשמש כלל כאברי תעופה?

דארווין מצא פתרון מבריק לחידה הזאת. הוא הציע שלאיברים שהבררה הטבעית התאימה לתפקיד מסוים אחד יש פוטנציאל נסתר לתפקד בדרכים אחרות, אם שינויים סביבתיים עתידיים מעודדים תגובה אבולוציונית מעין זאת (הפוטנציאל הנסתר הזה הוא תוצאה מקרית של עיצוב מבני, ולא תולדה ישירה וברורה של בררה טבעית. האבולוציה אינה מסוגלת לצפות מראש עתיד לא ידוע). זרוע שחמישה אחוזים ממנה מכוסים נוצות אינה יכולה לתפקד כאיבר תעופה, אך נוצות מסייעות בצורה יוצאת מהכלל לשמור על חום הגוף. לכן, התפקיד הראשוני של הנוצות, שהתפתחו מקשקשי זוחלים, היה ככל הנראה קשור בוויסות חום הגוף. רק לאחר מכן הן נבררו לשמש כאמצעי תעופה, לאחר שכמותן גדלה והן השתכללו מספיק כדי לספק יתרון אווירודינמי ליצור שעליו הן התפתחו. מחקרים שנעשו על כנפי חרקים - שגם הן מייצגות אותה בעיה אבולוציונית - מראים שכנפיים קטנות מקנות יתרונות תרמודינמיים אך לא יתרונות אווירודינמיים. כאשר בוחנים כנפיים בכל מיני גדלים, בסדר עולה, רואים שהן "מתחילות" לשמש כאברי תעופה מהנקודה שממנה המשך גדילתן אינו מביא עוד תועלת תרמודינמית. לכן, למבנים שהתפתחו במטרה לשמור על חום הגוף יש פוטנציאל נסתר - שימוש לצורכי תעופה. יכולת לא צפויה בשלבי ההתפתחות ההתחלתיים יכולה להפוך לחשובה ככול שהאיברים משתכללים, או בעקבות שינויים בתנאי הסביבה.

חלק ניכר מהחדשנות האבולוציונית נובע מהוצאה לפועל של פוטנציאלים נסתרים מעין אלה, ולא כתוצאה משיפור הדרגתי של תפקוד מסוים אחד של איבר כלשהו בידי הבררה הטבעית.

עיקרון זה של בררת תפקודים חדשים לאיברים קיימים במהלך האבולוציה מונח ביסוד רוב שינויי התפקוד האבולוציוניים, ונטיית האבולוציה לשנות כיוון באופן בלתי צפוי מראש. אילו חייזר נבון היה מבקר בכדור הארץ לקראת סוף תור הטריאס והיה רואה דינוזאור קטן מתרוצץ אנה ואנה עם מעטה דליל של נוצות על זרועותיו, המשמש רק לשמירת חום הגוף, האם הוא היה רואה בעיני רוחו את 8,000 מיני העופות המעופפים שיאכלסו את כדור הארץ בעתיד? ואילו תייר חוץ-ארצי היה מבקר כאן עוד לפני כן, בשלבי ההתפתחות המוקדמים יותר של החיים כאן, והיה רואה משפחה קטנה של דגים המותאמת אך ורק לחיים במים, האם הוא יכול היה לדמיין בעיני רוחו שסנפיריהם האונתיים, שהתפתחו אך ורק כדי לאפשר להם לנוע על קרקעית האגם, יתפתחו לגפיים במהלך ההיסטוריה האבולוציונית של החולייתנים היבשתיים, ושזוג הגפיים הקדמיות יתפתחו לבסוף לזוג ידיים שיאפשר לכותב שורות אלו להקליד את רעיונותיו על מקלדת?

משולשי הכרכוב של בזיליקת סן-מרקו

לגרסה השנייה של שינויי תפקוד המבוססים על פוטנציאל נסתר אפשר לקרוא "משולשי הכרכוב של בזיליקת סן-מרקו"; או עקרון מילטון, האומר ש"הם משרתים גם את מי שמחכה בשקט לתורו". עקרון שוק המוצרים הממוחזרים של ניירובי אינו סותר את עקרון האבולוציה על פי דארווין - הסתגלות מתמדת, שכן עיקרון זה עוסק רק בשינוי תפקודי משימוש מסוים באיבר או במבנה מסוים, לשימוש אחר לגמרי. אך האם כל שינוי תפקודי חייב להתרחש באיבר שעוצב עוד קודם לכן בידי הבררה הטבעית? ומה בנוגע לאפשרות שאיבר או מבנה שלא היה לו כל ערך הסתגלותי כשנוצר, ישנה את ייעודו ויקבל תפקיד חדש לגמרי, תפקיד שהיה חבוי בו אך לא בא לידי ביטוי לפני כן? עיקרון זה, אם הוא אכן נפוץ וחשוב בהיסטוריה של החיים, יוסיף פן חדש ומעניין לתאוריית האבולוציה, מכיוון שהגישה הדארווינית המסורתית המועדפת כיום, באופן כללי, רואה את ההתאמה באמצעות הבררה הטבעית כתופעה נפוצה, שהיא המנגנון האבולוציוני החשוב היחידי.

עיקרון זה קיבל את שמו מתחום האדריכלות. ועתה ההסבר: בבזיליקה המפורסמת על שם סן-מרקו בוונציה יש כמה קמרונות, כל אחד מהם מורכב על גבי ארבע קשתות מעוגלות. עקב אילוצים הנדסיים, מבנה גאומטרי כזה יוצר בהכרח ארבע חללים משולשים בכל אחת מארבע הפינות שמתחת לקמרון, במקומות שבהם שתי קשתות נפגשות בזווית ישרה. ההחלטה לבנות את הקמרונות על ארבע קשתות אנלוגית להתאמה באמצעות הבררה הטבעית בתהליך אבולוציוני: הבנאים ידעו שמבנה כזה הוא חזק וגם אסתטי, אך ארבעת החללים המשולשים חייבים היו "להיכלל בעסק" כתוצרי לוואי מבניים הכרחיים. הם לא היו כלולים בתכנית מראש, והם לא נבנו למען מטרה מוגדרת כלשהי. חללים כאלה בין קשתות, קמרונות, עמודים וכיוצא באלה, קרויים "משולשי כרכוב".

ארבעת משולשי הכרכוב שמתחת לכל אחד מקמרונות הבזיליקה הם תוצרי לוואי של החלטה הנדסית בסיסית, ולא תוצרי התאמה כלשהי לתנאי הסביבה. אבל מאחר שמשולשי הכרכוב האלה חייבים להימצא שם, ומכיוון שהם תופסים מרחב לא קטן, אפשר למצוא להם שימוש לאחר מעשה. הקירות והתקרות של סן-מרקו - כולל משולשי הכרכוב – מכוסים בעבודות מוזאיקה יפיפיות. ואם ארבעת משולשי הכרכוב כבר נמצאים שם ממילא, מדוע לא לנצל אותם לקביעת עבודות מוזאיקה המתארות נושאים מעולם הנצרות שאפשרי לחלקם לארבע תמונות או סצינות? ואכן, על משולשי הכרכוב שמתחת לשתי כיפות בבזיליקת סן-מרקו יש ציורים יפיפיים של ארבעת השליחים (כולל פטרון הבזיליקה, מרקוס).

אך חישבו איזו טעות היינו עושים אילו אמרנו "עכשיו אני יודע לשם מה קיימים משולשי הכרכוב. הם נבנו כדי לשכן בהם את השליחים" טענה זו היא טענה מגוחכת, שכן היא רואה את הדברים בסדר הלא-נכון. הרי החללים בבסיס הכיפה לא נוצרו בכוונה תחילה, זו הייתה התאמה שניונית לצורה הנדסית שקיימת ממילא. ארבעת משולשי הכרכוב הם תוצרי לוואי של תכנית אדריכלית גדולה יותר, הם לא נוצרו מתוך התאמה כלשהי. רק לאחר מעשה נמצא להם שימוש משני, בהצגה של נושא מסוים באמונה הנוצרית.

בדומה לכך, כל התאמה ביולוגית יוצרת גם היא תוצרי לוואי מבניים. בתחילה הם כלל אינם קשורים לתפקודו של היצור, אך לאחר מכן הם מוצאים להם שימוש כלשהו. כך, נוצרים כיוונים אבולוציוניים חדשים, ולמעשה רוב הכוח היצירתי של האבולוציה טמון בגמישות שמספק שפע הפוטנציאל התפקודי הנסתר הזה.

הנה שתי דוגמאות פשוטות אך מעניינות: כששבלול בונה את קונכייתו בדרך של סיבוב סביב ציר ליפוף דמיוני (ממש כשם שכדור הארץ מסתובב סביב ציר דמיוני), חייב להיווצר באזור הציר חלל גלילי ארוך וצר, המכונה שורר. השורר הוא כורח הנדסי - תוצאת סיבוב של גליל סביב ציר - ולא תוצר של התאמה כלשהי, אבל מאחר שחלל זה חייב להיווצר, ממש כמו משולשי הכרכוב בבזיליקת סן-מרקו, השבלול יכול למצוא לו תפקיד כלשהו. ואכן, קבוצה מסוימת של שבלולים משתמשת בשורר כחדר גידול מוגן היטב שמאכסנים בו את הביצים המופרות.

לאיל-הקורא האירי, בעל חיים שנכחד לפני זמן רב, היו הקרניים הגדולות בעולם. רוחב קרניו היה ארבע מטרים ומשקלן הכולל כ-34 ק"ג, והוא נשא אותן על גולגולת שמשקלה 2.5 ק"ג בלבד. על מנת שיוכל לשאת ראש כה כבד פיתח איל-הקורא האירי שרירים וגידים חזקים מאוד שנמתחו מן הצוואר אל עמוד השדרה באזור השכם, בין הכתפיים. בנקודת החיבור הזאת פיתחו חוליות עמוד השדרה בליטות גדולות על מנת שיוכלו "להחזיק" היטב את הגידים שנמתחו אליהן. התופעה הזאת אופיינית ליונקים רבים שיש להם ראש גדול במיוחד. בליטות אלו יוצרות בהכרח אזור מוגבה בגבו של בעל החיים באזור השכם, בין הכתפיים. יונקים גדולים רבים מפתחים אזור מוגבה מעין זה כתוצר לוואי מבני של עמוד השדרה המוגדל שמתחתיו, ולא כתוצאה מהתאמה ישירה למשהו מסוים. אזור מוגדל זה באיל-הקורא האירי התפתח לאחר מכן לגבנון אופייני גדול, והוא הובלט בכתמי צבע כהים ובקווים המוקרנים ממנו. גבנון ייחודי זה הוא ככל הנראה שכלול שניוני (כנראה לשם ראווה מינית או כאמצעי לזיהוי ולהכרה בין פרטים) של מבנה שבמקורו לא הותאם לשום דבר - האזור המוגבה שבהכרח נוצר בעקבות פיתוח עמוד השדרה שמתחתיו. מעניין לציין שאנו יודעים על אודות הגבנון של איל-הקורא האירי, שכאמור כבר נכחד, אך ורק משום שאבותינו הקדמונים, אנשי הקרו-מניון, ציירו על קירות מערותיהם את בעלי החיים האלה בפרטי פרטים, כולל צבעיהם. שרידים מאובנים לא נותרו מהגבנונים השומניים האלה, שהיו עשויים אך ורק מרקמה רכה.

ועתה לדוגמה מפתיעה הרבה יותר וקרובה אלינו. רוב התכונות השכליות האופייניות שיוצרות את ה"אופי האנושי" שלנו הופיעו ככל הנראה כ"משולשי כרכוב" (שנמצא להם שימוש לאחר מעשה) ולא כתוצרים של התאמה ישירה. איני מטיל ספק בכך שמוחותינו הגיעו לגודלם ולמורכבותם, שאין להם אח ורע בעולם החי, בתהליך רגיל של בררה טבעית הפועלת למען מערך כלשהו של יתרונות תפקודיים המופקים באמצעות כושר חשיבה מפותח. אך אפילו אם מוחות גדולים יותר אכן נוצרו בידי מנגנון הבררה וההסתגלות, כהתקן העצבי המשוכלל ביותר בטבע זכה מוח האדם ביכולת לעשות אלפי דברים נוספים, וזאת כתוצר לוואי של העלייה במורכבותו, ולא כתוצאה מהתאמה "מכוונת". למשל, ברור לכול שמוח האדם לא גדל על מנת שנוכל ללמוד לקרוא ולכתוב, שכן תכונות אלו הופיעו רבבות שנים לאחר שמוחנו כבר הגיע לגודלו הנוכחי. ואף על פי כן, קריאה וכתיבה (ואלפי תכונות שכליות אחרות) נעשו מרכיבים חשובים מאוד בחיי בני-האדם ובאופיים. לכן, בלעדי הגמישות שניתנה לנו מ"משולשי הכרכוב" שלנו - הפוטנציאלים שהיו חבויים במורכבות השכלית שפיתחנו - לא היינו הופכים לאדונים העריצים של כוכב הלכת שלנו.

שפע עתודות, או "כל המרבה הרי זה משובח"

הבה נבחן עוד פרדוקס שיעזור לנו להבין מדוע התאמה מושלמת אינה יכולה להיות מקור ראשוני ליצירתיות אבולוציונית, מדוע היא מהווה בדרך כלל מעצור לחדשנות אבולוציונית ממשית. היצורים החיים הראשונים עלי אדמות היו חיידקים, ולחיידקים יש יחסית מעט גנים בהשוואה לבני-האדם וליצורים רב-תאיים מורכבים אחרים. עתה, הבה נניח שאתה חיידק המותאם בצורה מיטבית לסביבה באותו עולם קדום, ואינך מודע כלל לעובדה שהחיים יכולים להיות מורכבים הרבה יותר. לוטשת ועוצבת בידי הבררה הטבעית כך שתהיה מותאם בצורה מושלמת לתנאים באותו הרגע. אתה מסתפק במועט אך שמח בחלקך, דל אמצעים אך מותאם היטב לתנאים הקיימים. אין ברשותך דבר שאינך זקוק לו. כל אחד מהגנים שלך מבצע פעולה אחת (או פעולות אחדות) באופן יוצא מן הכלל. לא היית יכול להיות טוב יותר. כיצד, אם כן, תשתנה אי פעם באופן ממשי? אהה, האבולוציה יכולה "לשפץ" מעט פה ושם: קצב של תגובה ביוכימית או שביל מטבולי הדורש תיקון קטן במקרה שהסביבה משתנה. אך אינך יכול להשתנות בצורה דרסטית, מכיוון שלכל אחד מהגנים שברשותך יש תפקיד חיוני מסוים אחד, או תפקידים אחדים, שאינך יכול לוותר עליהם. על מנת שתשתנה באמת עליך להתאים לפחות אחד מהגנים שברשותך לשימוש חדש לגמרי. אך כיצד תתבצע פעילותו הקודמת והכל כך חיונית של אותו גן? במילים אחרות: אתה תקוע. הסתגלת הסתגלות מיטבית המבטיחה את קיומך, ותו לא. אתה תקוע בדרגת התפתחות מסוימת שאינה יכולה להשתכלל עוד.

על מנת למצוא מוצא מהפרדוקס הזה עלינו להבין שהאידאל הזה של אופטימליות הסתגלותית - שהייתה משאירה אותנו קטנים ונחותים כחיידקים - אינו מוסיף הרבה למהלך האבולוציה. על מנת שהיצורים החיים יעברו שינויים אבולוציוניים יצירתיים דרושה גמישות. גמישות טמונה בתופעות ההפוכות - כושר אלתור, שפע עתודות ופוטנציאל נסתר. אך כיצד ייווצר כל זה, אם הבררה הטבעית אינה מסוגלת לחזות את העתיד (או שלצורך העניין אין לה כל כוונה מודעת) והיא פועלת אך ורק למילוי צורכי הרגע? למרבה המזל, אילוצים ועקרונות מבניים שאינם תלויים בבררה הטבעית מנעו את הישארותנו כחיידקים קטנים ונחותים, והם המאפשרים לאבולוציה (בטווח ארוך) להתגבר על נטייתה להביא להתמחות מגבילה של היצורים (בטווח קצר).

כל המבנים הביולוגיים - מגנים ועד איברים - אוצרים בחובם יתרות מסיביות המסוגלות לייצר הרבה יותר חומר או מידע מאשר המינימום הדרוש לצורכי ההתאמה לסביבה. החומר ה"עודף" זמין, אם כן, ליצירה של חידושים אבולוציוניים, מכיוון שנשאר די חומר למלא את התפקיד המקורי, החיוני, להישרדות היצור.

כשמדובר באיברים ובחלקי גוף, עקרון החזקת העתודות בא לידי ביטוי ראשוני בתפיסה של "עיצוב יתר" או "שולי ביטחון". שני מבנים (או יותר) מבצעים בדרך כלל את אותה פעילות בסיסיות "נדיבות לב" מעין זאת יכולה להועיל ליצור בטווח הזמן המידי (כשם שזוג גלגלים רזרביים חוסך הרבה לנהגים), אך עודף במבנים מאפשר גם אבולוציה יצירתית בכיוונים חדשים, מכיוון שגלגל החילוף הנוסף יכול להפוך למשהו שונה לגמרי, והמכונית עדיין תמשיך לנסוע.

הנה שתי דוגמות מהאבולוציה של בעלי החוליות. מכיוון ששלפוחית האוויר של הדגים הומולוגית לריאת היונקים, הדעה הרווחת היא ששלפוחית האוויר התפתחה לריאה (מכיוון שמקובל על כולנו שיונקים מפותחים יותר מדגים). למעשה, האבולוציה התרחשה בכיוון ההפוך: לכל הדגים הקדמונים היו ריאות. הן הפכו לשלפוחיות אוויר אצל רוב הדגים בני זמננו, אך נשארו כריאות אצל אבותיהם הקדמונים של החולייתנים היבשתיים. מאחר שהדגים בעלי שלפוחית האוויר מהווים יותר מ-50 אחוז מסך כל מיני החולייתנים, השינוי האבולוציוני החדשני הזה הוא מאורע חשוב מאוד בהיסטוריה של בעלי החוליות (אף על פי שהחוקרים המעיטו בחשיבותו ואף התעלמו ממנו, מכיוון שאנו בני-האדם תלויים מאוד בעליונות המדומה שלנו, ולכן איננו נוטים לזקוף לזכות הדגים את השינוי של איבר פרימיטיבי כמו הריאה שלנו לאיבר בעל תפקיד שונה והרבה יותר מוצלח כמו שלפוחית האוויר).

ואולם, כיצד הריאות יכלו להפוך לשלפוחיות אוויר מבלי שהדגים ייחנקו למוות? יש שיר מפורסם האומר שדגים אמנם שוחים, אך הם צריכים גם לנשום. עקרון העתודות פותר את הבעיה. הדגים הקדמונים נשמו בעזרת שני איברים: זימים וריאות (כמו דגי הריאות בני זמננו. שמם הלטיני הוא - dipnoans שפירושו "נשימה בשתיים"). כך הדגים יכלו להמשיך לנשום בעזרת הזימים בעוד ריאותיהם התפתחו לשלפוחיות אוויר, שהן בעלות תפקוד שונה לחלוטין.

עצמות הפטיש והסדן שבאוזן התיכונה של היונקים התפתחו ממבנים שהיוו את הציר המחבר את מלתעות אבותינו הקדמונים - הזוחלים. אך כיצד שינוי חדשני שכזה יכול היה להתרחש? חולייתן אינו יכול לשרוד בלי צירים שיחזיקו את מלתעותיו. הבריאתנים השתמשו בנימוק זה כדי לטעון שהאבולוציה אינה אפשרית, ושהיונקים לא התפתחו מהזוחלים אלא נבראו כישות בפני עצמה. אך עקרון העתודות פותר גם את הבעיה הזאת לא רק על ידי טענה תאורטית מבריקה אלא כעובדה קיימת, מכיוון שמאובנים של צורות המעבר בין זוחלים ויונקים נמצאו ונחקרו. צורות מעבר אלו פיתחו שני צירים למלתעות - ציר אחד היה עשוי מעצמות שמקורן בזוחלים, עצמות שבמהלך האבולוציה נכנסו לאוזן היונקים, והציר האחר, שהיה מורכב גם הוא משתי עצמות, התפתח לאחר מכן לציר הלסתות אצל היונקים. כך, אחד משני הצירים יכול היה להיעלם עם התקדמות התהליך האבולוציוני ולשנות את ייעודו להתקן שמיעה, ואילו הציר השני המשיך למלא את תפקידו המקורי.

ברמה הגנטית עקרון העתודות מתבטא באופן כללי הרבה יותר בתופעת הכפלת הגנים. אם כל גן היה קיים בעותק אחד בלבד (אצל חיידקים רבים אכן כך הוא הדבר), המקודד לאנזים או חלבון חיוני אחד, כיצד הוא יכול היה להשתנות באופן ניכר? הרי כל שינוי בתפקודו החיוני היה מעמיד בסכנה את קיומו של היצור שבו התרחש השינוי.

פתרון לבעיה נמצא ביצורים האאוקריוטיים (יצורים מפותחים בעלי תאים מורכבים, הכוללים חלק מהחד-תאיים כגון אמבות, וסנדליות, ואת כל הרב-תאיים). מסיבות שעדיין איננו יודעים את טיבן, התכנית הגנטית של האאוקריוטיים מאופיינת בשפע של עתודות. הסיבה העיקרית לכך היא הנטייה של גנים רבים להכפיל את עצמם. עקב כך, הם קיימים במספר גדול של עותקים. מאחר שהבררה הטבעית אינה פועלת לפי תכנית ידועה מראש למען איזושהי תועלת עתידית, רצפי ה-דנ"א החוזרים האלה לא נוצרו על מנת לספק את הגמישות ההכרחית לשינויים אבולוציוניים חדשניים. להפך, אפשר לראות את הגמישות היצירתית הזאת כעיזבון של התהליך האבולוציוני, תוצר לוואי מקרי ובלתי מכוון מראש של נטיית ה-דנ"א ליצור עותקים רבים בתוך התכנית הגנטית של יצורים אאוקריוטיים. כשיש עותקים רבים של גן מסוים, כמה מהעותקים יכולים לקיים את תפקודו החיוני המקורי, בעוד ששאר העותקים זמינים לשינויים אבולוציוניים בכיוונים חדשים ויצירתיים. אם רצפי דנ"א חוזרים לא היו קיימים, מסיבות כלשהן, היה עולמנו מאוכלס ככל הנראה אך ורק ביצורים שאינם מפותחים יותר מחיידקים.

גמישות נבררת

לשני העקרונות הראשונים שהזכרתי יש תפקיד כללי למדי במנגנון האבולוציוני. הן הפוטנציאל הנסתר והן שפע העתודות מקנים גמישות, כנגד נטיית הבררה הטבעית להביא להתאמה עדינה של מבנים ביולוגיים לתנאי הסביבה, התאמה קשיחה שלמעשה חורצת את דינו של היצור לטווח ארוך, מכיוון שתנאי הסביבה נוטים בהכרח להשתנות באופן ניכר. אך האם במקרים מסוימים גמישות אבולוציונית יכולה להתפתח על ידי הבררה הטבעית עצמה? התשובה חיובית, אך עד כה זה קרה פעם אחת בלבד, במהלך האבולוציה שלנו - בני-האדם.

באופן כללי אפשר לומר שהבררה הטבעית פועלת לשם יצירת התאמה טובה יותר לתנאי סביבה מקומיים שכבר קיימים. ברוב המקרים התאמה זאת גוררת אחריה התמחות גדולה יותר, ובעקבותיה איבוד הגמישות (לכן, הטענה העיקרית של מאמר זה היא שהגמישות חייבת להופיע כתוצאת לוואי לא מכוונת של הבררה הטבעית, דהיינו, כתוצאה של עקרונות מבניים כגון פוטנציאל נסתר והחזקת עתודות). אך אם התאמה טובה יותר לתנאי סביבה מקומיים יכולה להופיע לעתים בזכות גמישות רבה יותר, הבררה הטבעית יכולה לכוון ישירות לעבר התוצאה הזאת. היכולות הקוגניטיביות הייחודיות שלנו, שנתנו לנו מוחותינו הגדולים, ובייחוד יכולתנו ללמוד, כנראה שמו אותנו במצב לא רגיל התומך, בפעם הראשונה, בבררה לטובת גמישות תפקודית-אבולוציונית. לטענה הבסיסית הזאת יש שושלת יוחסין ארוכה (מהסוג "הישן והטוב") המגיעה בגרסתה הקדם-אבולוציונית לפחות עד לפילוסוף האנגלי הנודע בן המאה ה-17 ג'והן לוק.

רוב גורי היונקים גדלים מהר, והם חייבים לנהוג כך, עקב שיעורי התמותה הגבוהים בקרב הצעירים (יש כמה סיבות לשיעורים הגבוהים, אך לא זה המקום לפרטן). בני-האדם, לעומת זאת, פיתחו להם תקופה ארוכה במיוחד של תלות בהורים ובבוגרים אחרים. ויותר מזה, כמעט כל היבט הקשור לגדילתנו הוא איטי מאוד בהשוואה לתבניות הגדילה של יונקים אחרים. איננו מגיעים לבגרות מינית לפני אמצע העשור השני לחיינו. איזה יתרון יכול להקנות עיכוב כזה בהתפתחות, בעולם הפועל על פי דארווין והמודד הצלחה במונחים של כושר התרבות?

על פי טענתו של לוק, אנו בני-האדם פיתחנו את העיכוב הזה בתהליך הגדילה מכיוון שכושרנו השכלי הייחודי דורש תקופת למידה ארוכה יותר משאר בעלי-החיים על מנת להגיע ליכולת נאותה. רוב היונקים האחרים מגיעים לבגרות במהירות ועוזבים את חברת ההורים ומורים פוטנציאליים אחרים בשלב שהוא יחסית מוקדם יותר בחייהם (עוד אספקט הקשור לעניין זה הוא התנהגות ה"משחק" האופיינית אך ורק ליונקים צעירים. רק הם שומרים על גמישות התנהגותית זאת המאפשרת להם ללמוד תוך כדי משחק. הבוגרים, לעומת זאת, אינם מסוגלים עוד להשתנות). בני-האדם, לעומת זאת, זקוקים לתקופת חברות (סוציאליזציה) ולמידה ארוכה יותר על מנת לפתח את יכולותיהם השכליות. הדרך הטובה ביותר להשיג זאת היא באמצעות תקופה ארוכה של ילדות. תקופת הילדות היא התקופה היחידה בחיי היונקים שמאופיינת בגמישות התנהגותית המאפשרת להם ללמוד ולהתפתח.

תהליך אבולוציוני נוסף, המכונה נאוטניה (היצמדות לנעורים), פועל בדרך של בררה המתבטאת בכיוון של האטת קצב ההתפתחות של הפרטים. כך מוצאים בקרב בוגרים ממין מסוים תכונות האופייניות לשלבי חיים מוקדמים יותר של אבותיהם. ראיות רבות, שלא אעסוק בהן במאמר זה, מצביעות על כך שנאוטניה הייתה תהליך דומיננטי באבולוציה של האדם. באותו הקשר, אם אנקוט לשון ציורית, בני-האדם בוגרים הם במידה מסוימת עדיין ילדים. אנו פיתחנו ילדות ארוכה, ככל הנראה עקב היתרונות הטמונים בתקופת גמישות התנהגותית ארוכה המאפשרת לנו למידה. אנו שומרים על חלק מהגמישות החיונית הזאת גם בתקופת הבגרות, מצב שבו רוב היונקים מצויים בתקופת בגרות קשיחה.

לסיכום, הומו ספיאנס - האדם הנבון, המין היחיד במינו, החזק והמסוכן ביותר עלי אדמות, נוצר מכיוון שהגמישות הבלתי צפויה של האבולוציה מאפשרת ליצור יצורים מורכבים והופעתנו איננה (כפי שהיינו רוצים להאמין) תוצאה טבעית בלתי נמנעת של שיפור שאין מנוס ממנו כתוצאה מתהליך בררה טבעית היוצר באופן תמידי יצורים מוצלחים יותר. אנו כאן מכיוון שעמוק בנבכי ההיסטוריה גנים רבים בקרב אבותינו הקדמונים החד-תאיים שוכפלו במספר גדול של עותקים. כך התאפשר לחלק מעותקי הגנים האלה להשתנות, ואילו האחרים שמרו על תפקודם החיוני. אנו כאן מכיוון שסנפירים של דגים קדמונים, ששימשו אותם לשחייה בלבד, טמנו בחובם את היכולת לשנות לאחר זמן את תפקידם, ולשאת בעול של משקל גופם לאחר שהם "עלו" ליבשה; ומכיוון שעצמות האוזניים של הזוחלים היו מסוגלות להתחבר זו לזו ולהפוך לעצמות השמע של היונקים. אנו כאן כתוצאה מאלפי שינויים תפקודיים בלתי צפויים אחרים, שקרו עקב היכולת של מבנים אנטומיים למלא תפקידים שלא עמדו בבסיס הבררה שהביאה לעיצובם מלכתחילה. ואנו כאן מכיוון שהכושר השכלי המוזר שלנו גרם ליצירת נסיבות לא רגילות, והן הביאו לכך שהגמישות קיבלה ערך בררני או הסתגלותי ברור. כל אחד מהיצורים המורכבים עלי אדמות חייב את קיומו הלא צפוי מראש לכושר האלתור של היצירתיות האבולוציונית. למעשה, אנו שגיאות תפקודיות, שגיאות תפקודיות נשגבות שלא יקרו שוב על פני כוכב הלכת הזה. לכן, יהי רצון שנשמור על קיומנו השברירי, ולא נהרוס במחי יד את מה שנבנה בעמל כה רב.

ביבליוגרפיה:
כותר: חזון הבריאה
מחבר: גולד, סטפן ג'יי
תאריך: ספטמבר - אוקטובר 1997 , גליון 24
שם כתב העת: גליליאו : כתב עת למדע ומחשבה
הוצאה לאור: SBC לבית מוטו תקשורת ולאתר IFEEL
הערות לפריט זה: 1. סטפן ג'יי גולד (Stephen Jay Gold) פרופ' לזואולוגיה באוניברסיטת הרוורד ומחבר ספרים רבים. נחשב לאחד מגדולי החוקרים בתורת האבולוציה.
2. תרגם: יעקב שלזינגר.
הספרייה הוירטואלית מטח - המרכז לטכנולוגיה חינוכית