הסדרי נגישות
עמוד הבית > מדעים > ביולוגיה > בעלי חיים > חסרי חוליות
גליליאו : כתב עת למדע ומחשבה


תקציר
שמונה זרועותיו של התמנון פועלות ביעילות מפולאה מתוך ניצול עקרונות מרתקים מבחינה מדעית, שאינם מוכרים מזרוע האדם.



בשמונה זרועות נטויות
מחברים: בנימין הוכנר; יורם גוטפרוינד


שמונה זרועותיו של התמנון פועלות ביעילות מפולאה מתוך ניצול עקרונות מרתקים מבחינה מדעית, שאינם מוכרים מזרוע האדם. יישום הנדסי של עקרונות אלו עשוי להביא לפיתוח רובוטים חדשניים

התמנונים כאילו נוצרו במוחו הקודח של איזה בימאי סרטי הרפתקאות מסמרי שיער: יצורים מוזרים, מתומני (=בעלי שמונה) זרועות מתפתלות העטורות בכפתורי הדבקה, ציידים אינטליגנטים הנעים במהירות בתנועות סילון חרישיות בעולם הדממה - הים. ואמנם, תמנוני ענק אימתניים ומאיימים כבר נראו על סרטי הצלולויד של הוליווד. למתבונן מקרוב בתמנונים בשר ודם החיים בין סלעי החוף, או למי שמגדל אותם באקווריום, הם מתגלים כיצורים קסומים, מלאי יופי, אלגנטיות ואקזוטיות שקשה לעמוד בפניה וחידות עמוקות, וביניהן בעיות מדעיות כבדות משקל.

התמנונים משתייכים לקבוצת הראש-רגליים (צפאלופודה), המכונה כך על שום הרגליים המעטרות את פתח הפה, קבוצה הנמנית עם מערכת הרכיכות, הכוללת גם את החלזונות והצדפות. ואולם התנהגותם המתוחכמת, רבת החן והזריזות, מבדילה אותם בבירור משאר הרכיכות.

בין הראש-רגליים מבחינים בתמנונים ובדיונונים, ובסך הכול בכ-500 מינים ביולוגיים חיים. בעבר הגאולוגי הייתה הקבוצה מגוונת יותר. סוג אחד הנמנה עם קבוצה זו והקיים כיום, נאוטילוס שמו, שמר במהלך העידנים על צורתו המקורית, ולכן מתייחסים אליו כאל "מאובן חי". אבותיהם הקדומים של הראש-רגליים היו בעלי-החיים הראשונים שפיתחו מנגנונים לשחייה חופשית במים. יש המנסים להשוות את ההצלחה האבולוציונית של התמנונים לזאת של האדם: בשני המקרים ההצלחה אינה מבוססת על שריון מיוחד, רעל קטלני או מהירות תנועה יוצאת דופן, אלא על אינטליגנציה ויכולת למידה מרשימות.

התמנונים מנהלים אורח חיים של טורפים בודדים, טריטוריאליים. התמנון קושר את חייו למאורה פרטית, בה הוא מבלה את רוב זמנו ומשם הוא מגיח לשם ציד. ציד אקטיבי של פרט עצמאי מחייב מערכת עצבים מפותחת ביותר. לתמנון מערכות חישה מהמשוכללות בעולם החי, ומערכת מוטורית מפותחת המאפשרת ביצוע תנועות מורכבות. התיאום בין מערכות החישה לבין התנועה אכן דורש מערכת עצבים מרכזית מפותחת.

זרועות או רגליים?

לתמנון מבנה גוף יוצא דופן. אין לו קונכייה חיצונית האופיינית לרכיכות רבות, ולדיונון יש רק שריד פנימי של קונכייה (היא נפלטת לחוף הים לאחר שהדיונון מת).

בגוף התמנון אפשר להבחין בשלושה חלקים עיקריים: זרועות (הלוא הן הרגליים, שעל שמן נקראת המחלקה כולה ראש-רגליים...) המצויות בקדמת הגוף מסביב לפה; ראש, הנושא שתי עיניים משוכללות מאוד, וביניהן נמצא המוח בתוך קופסה סחוסית; והחלק האחורי, הגלימה, שעוטפת את שק האיברים הפנימיים. הגלימה סוגרת על חלל הגלימה, שבתוכו מצויים הזימים. באמצעות מערכת שרירים מיוחדת יכול התמנון לשנות את נפח חלל הגלימה, וכך להזרים מים לשם אוורור הזימים. לתוך חלל זה נפתחים מערכת ההפרשה ופתח שק הדיו. כאשר התמנון רוצה להפחיד אויב פוטנציאלי או להסתיר את עצמו, הוא מתיז את הדיו על ידי כיווץ חזק של הגלימה.

התמנון, כשמו כמעט הוא: נון ("דג", דהיינו - חיית מים) בעל שמונה זרועות. אלו הקנו לו גם את שמו הלועזי octopus. לאורך כל זרוע, בצד הפונה לפה, מצויות שתי שורות מקבילות של כ-300 כפתורי הצמדה. כפתורים אלו משמשים מצד אחד כאצבעות תפיסה יעילות, ומצד אחר כאיברי חוש רב-תכליתיים, המכילים מספר גדול של תאי חוש מכניים וכימיים.

לזרועות התמנון יכולת התחדשות (רגנרציה) מדהימה. במסעות ציד ובקרבות עם אויבים קורה לא אחת שהתמנון מאבד חלק מזרועו. בתוך שבועות אחדים צומחת מאזור הגדם זרוע חדשה, שמלבד הגודל הפיזי היא זהה בכל פרטיה לזרוע המקורית. עם הזמן, הזרוע מתארכת ומתעבה ונוספים לה עוד כפתורי הצמדה.

למרות מבנה גופו המיוחד, שאינו מזכיר במאומה את המבנה ההידרודינמי של הדגים, מפגין התמנון, כיאה לצייד מוצלח, יכולת תנועה מרשימה. התמנון מסוגל לשנות כהרף עין את תפקוד זרועותיו הגמישות מדפוס של הליכה לדפוס של שחייה, תקיפה או הושטה מבוקרת של הזרוע לעבר מטרה. בנוסף על כך, בעזרת סילון מים הנוצר על ידי דחיסת הגלימה השרירית, מסוגל התמנון לנוע בתנועת סילון מהירה. גופו הגמיש וכוחו הרב מאפשרים לו להידחק דרך הפתחים הקטנים ביותר. גודל הפתח שדרכו יכול התמנון לעבור מוגבל לחלק הקשיח הגדול ביותר בגופו, שהוא קופסת המוח. התמנונים מסוגלים לשהות פרק זמן ממושך יחסית מחוץ למים. יכולת זו מנוצלת למשל לציד סרטנים בין סלעי החוף. בתנאי שבי תכונה זו מסוכנת מכיוון שתמנון אינו נרתע מלצאת מהאקווריום, ובכך הוא חורץ את דינו כי הוא יכול לשרוד כל עוד הזימים מצויים בסביבה לחה. בניגוד לסיפוריהם של מעריצי התמנונים, נסיוננו המר מלמד, שהתמנון אינו חכם דיו להבין שעליו לחזור לאקווריום...

מי שזכה לצפות בתמנון נע על קרקעית הים או באקווריום לא יכול היה שלא להתפעל מהאלגנטיות הנפלאה המאפיינת את תנועתו ומן התיאום המושלם בין שמונה זרועותיו. הריקוד המופלא של חיה זו הוא מחזה מרהיב עין, אך בה בעת הוא מציב כמה בעיות תאורטיות. השאלות המרכזיות נוגעות למנגנון יצירת התנועה ולמנגנון בקרת התנועה. כיצד נוצרת תנועה בזרוע חסרת כל שלד, זרוע המורכבת משרירים בלבד? מתברר כי היעדר שלד קשיח פותח מגוון עצום של אפשרויות תנועה. תנועת כל זרוע בפני עצמה, ותיאום כל שמונה הזרועות, מחייבים מנגנון בקרה מורכב. כיצד נעשית בקרה מורכבת זו על ידי מערכת העצבים של התמנון?

אחד המאפיינים הבולטים של עולם בעלי-החיים הוא כושר התנועה. בעלי-חיים נזקקים לתנועה כדי להתחמק מסכנות, כדי למצוא בן/בת זוג, כדי להגיע למזון ולעוד שורה ארוכה של פעולות. במהלך האבולוציה התפתחו מערכות משוכללות לביצוע תנועות והתפתחו מנגנונים מורכבים לבקרת התנועות. אפשר לחלק את מערכות התנועה לכאלה שמבוססות על קיום שלד קשיח ולכאלה שאינן כוללות שלד כזה. האדם נוטה לראות את עצמו בשיא ההתפתחות הביולוגית, ולפיכך עיקר המחקר של הפעילות המוטורית התמקד בזרועות דוגמת זרוע האדם. זרוע זו היא איבר בעל שלד קשיח עם מפרקים שהם נקודות כיפוף. הטכנולוגיה של תנועת זרועות ברובוטים מבוססת, גם היא, בעיקרה על עקרון הזרוע המפרקית. ואולם בטבע התפתחו גם שיטות תנועה יעילות אחרות, באיברים נטולי שלד קשיח, ובהם התנועות מבוססות על עקרונות שונים לחלוטין. דוגמה מובהקת לכך היא זרוע התמנון.

תנועה בזרוע חסרת עצמות

שלד יכול להיות בנוי מחלקים פנימיים קשים, דוגמת העצמות המרכיבות את השלד שלנו ושל כל שאר החולייתניים, או מחלקים חיצוניים כמו השלד החיצוני של סרטנים, חרקים ופרוקי-רגליים אחרים. ואולם, גם חלל מלא נוזל העטוף ברקמה חזקה יכול להוות שלד. שלדים מסוג זה - הנקראים שלדים הידרוסטטיים – אפשר למצוא בתולעים, בגבעולי צמחים (המתכופפים כשהם מאבדים מים) ואף באיבר המין הזכרי השרוי בזקפה. בנוסף על תמיכה וייצוב של הגוף, לשלד תפקיד חיוני לתנועה - השלד "מתרגם" את הכוחות שמפעילים השרירים בתהליך התכווצותם לתנועה. השרירים כשלעצמם חסרים יכולת התארכות. פעולת השריר היא התכווצות, כלומר קיצור אורך. אם כך, שריר כשלעצמו יכול למשוך, אך לא לדחוף. כדי להאריך שריר יש למתוח אותו באמצעות גורם חיצוני לגביו. הדבר יכול להיעשות על ידי התקצרות של שרירים "נגדיים" (אנטגוניסטיים). השלד הוא האמצעי שבעזרתו שרירים יכולים להאריך שרירים נגדיים. השלד, בפעולתו כמנוף, יכול להגדיל את הכוחות שיוצרים השרירים. בהתאם לנקודות החיבור של השרירים אפשר לקבל מנוף שיגביר את הכוחות או לחילופין את המהירויות. ברור, אם כן, עד כמה מרכזי השלד ביצירת תנועה. אך אם כך, נשאלת השאלה: מה בזרוע התמנון, שהיא חסרת עצמות או שלד חיצוני, ממלא את הפונקציות הללו?

זרוע התמנון מורכבת כמעט כולה מסיבי שריר קטנים, ארוזים בצפיפות רבה. בזרוע אפשר להבחין בסיבי שריר אורכיים – הם מסודרים במקביל לציר האורך של הזרוע; בסיבים רוחביים, המאונכים לציר האורך; ובסיבים סליליים, המלופפים סביב ציר האורך של הזרוע. השרירים האורכיים מסודרים בהיקפה של הזרוע, הרחק מן המרכז. בין השרירים האורכיים מסודרות שכבות של שרירים רוחביים. מרכז הזרוע עשוי שרירים רוחביים בלבד, המסודרים סביב מערכת העצבים. השרירים הסליליים שוכנים מתחת לעור.

תאי שריר, כמו כל תאי הגוף, עשויים כעין שק עטוף בקרומית (ממברנה) שבתוכו נוזל. מאחר שנוזל הוא לא-דחיס (כלומר אינו משנה את נפחו בהשפעת לחץ הפועל עליו), נפח תא השריר הוא קבוע (ובלבד שאין זרימה אוסמוטית מבעד לקרומית התא). כאשר השריר מתקצר בעקבות הפעלתו, הוא חייב להתעבות. התעבות זו של השרירים חשובה אולי לשרירנים ולמתחרים בתחרויות נוסח "מר עולם", אך אצל בני-אדם אין לה כל חשיבות ביצירת התנועות. לא כך בזרוע התמנון; בזרוע זו, הבנויה בעיקר מסיבי שריר ארוזים בצפיפות, העיקרון של נפח קבוע תקף לא רק לגבי כל תא בפני עצמו אלא גם ביחס לאיבר כולו. כלומר, זרוע התמנון היא איבר השומר על נפח קבוע בכל מצבי התנועה. זהו עיקרון מרכזי ביצירת התנועה של התמנון, וכפי שניווכח בהמשך, אילוץ הנפח הקבוע הוא הממלא את מקומו של השלד שאינו קיים.

זרועות התמנון יכולות לשנות את אורכן, להתארך ולהתקצר. אילוץ הנפח הקבוע פירושו כי הקטנת הקוטר מתבטאת בעלייה באורך הזרוע. השרירים הרוחביים מסודרים כך שהפעלתם גורמת להקטנת הקוטר, ולכן להתארכות. לעומת זאת, התכווצות של השרירים האורכיים גורמת להתקצרות הזרוע ולהתעבותה. אילוץ הנפח הקבוע הוא המאפשר, אם כן, "תרגום" של כוחות השרירים לתנועה הרצויה. למעשה, השרירים האורכיים והשרירים הרוחביים הם שרירים הפועלים אלה כנגד אלה, שרירים אנטגוניסטיים. בלי אילוץ הנפח הקבוע, הפעלת השרירים הרוחביים הייתה מקטינה את הקוטר מבלי לגרום להתארכות, ועם סיום הפעלתם לא היה אפשר להחזיר את השרירים הרוחביים לאורכם ההתחלתי.

התקצרות והתארכות של הזרוע הן תנועות הדורשות הפעלה פשוטה יחסית של השרירים. יצירת כיפוף בזרוע, לעומת זאת, היא פעולה מורכבת יותר. כדי ליצור כיפוף יש להפעיל שרירים בצד אחד של הזרוע ובמקביל לדאוג ל"שלד" שישמש כהתנגדות לדחיסה האורכית. למשל, בזרוע שלנו כיפוף המרפק נעשה על ידי הפעלת השרירים שבצד הפנימי של הזרוע. עצמות הזרוע מתנגדות לדחיסה האורכית, וכך הכוח האורכי שנוצר על ידי השרירים מתורגם לכיפוף המרפק. בלי התנגדות אורכית התכווצות השרירים תגרום להתכווצות בלבד, בלי כיפוף. בתמנון, ההתנגדות האורכית מושגת על ידי הפעלה של השרירים הרוחביים, המתנגדת להתעבות הזרוע, ובזכות עקרון שימור הנפח הקבוע נמנעת התקצרות. ברור, אם כן, כי לצורך כיפוף הזרוע, על התמנון להפעיל בעת ובעונה אחת הן שרירים אורכיים והן שרירים רוחביים - האורכיים יוצרים את הכוח ליצירת התנועה, ואילו הרוחביים מקנים את ההתנגדות הדרושה, כעין שלד. שרירים יכולים, אם כך, לתפקד גם כתחליף לשלד.

השרירים הסליליים מקנים לזרוע דרגת תנועה נוספת: זרוע התמנון מסוגלת גם להסתובב סביב צירה. התקצרות השרירים הסליליים גורמת לסיבוב בכיוון ההפוך לכיוון ליפופי הסליל. כדי לאפשר סיבוב לשני הכיוונים יש צורך בשתי שכבות של שרירים סליליים, אחת המלופפת בכיוון השעון והאחרת - כנגד כיוון השעון. ואכן, כך מסודרים השרירים הסליליים בזרוע התמנון.

זרוע התמנון היא דוגמה מצוינת לזרוע שבניגוד לזרוע מפרקית היא גמישה להפליא. עקרונות דומים פועלים גם בחדק הפיל ובלשון האדם ושאר החולייתניים. אפשרויות התנועה באיברים אלו כמעט אינן מוגבלות, מה שמשלהב את דמיונם של מתכנני הרובוטים.

בקרת התנועה

פעילות השרירים בבעלי-חיים היא במקרים רבים תגובה למידע על העולם החיצון המתקבל באמצעות החושים. המידע הזה מתורגם ל"שפה" של מערכת העצבים, כלומר, לסדרות של אותות חשמליים. האותות הנקלטים במערכת העצבים עוברים תהליכים של זיהוי ועיבוד עד שמתקבלת "החלטה" על תגובה מתאימה. כאן נכנסת לפעולה מערכת הבקרה שתפקידה להפעיל את מערכת השרירים באמצעות אותות חשמליים, על מנת לגרום לתנועה הרצויה. אנו הולכים, מדברים, מכוונים את מבטינו ומושיטים יד באופן כמעט אוטומטי, עד שאנו נוטים לקבל פעולות אלו כמובנות מאליהן. ואולם לביצוע הפעולות הללו, ורבות אחרות, נדרשים תהליכי חישוב ועיבוד מידע מורכבים ביותר, שעדיין אינם מובנים לנו כל צורכם. העובדה שאנו מבצעים משימות מוטוריות בקלות רבה כל כך אינה מעידה על פשטותה של המשימה האחראית לביצוען. נהפוך הוא: כפי שכבר גילו מתכנני הרובוטים לפני זמן רב, עובדה זו מעידה על היעילות והתחכום המרשימים של מערכת בקרת התנועה שלנו.

אחד הגורמים המרכזיים שמערכת הבקרה צריכה להתמודד עמו הוא מספר דרגות החופש של המערכת המבוקרת. דרגות החופש קובעות את אפשרויות התנועה של המערכת. מספר דרגות החופש שווה למספר המשתנים הדרושים כדי לתאר את מצב המערכת במרחב. למשל: דלת יכולה לנוע אך ורק סביב ציר אנכי המוגדר על ידי הצירים שלה, כך שדי במשתנה אחד, הזווית, כדי לתאר את מצבה; לכן נאמר שלדלת יש דרגת חופש אחת. מספר דרגות החופש בזרוע בעלת מפרקים תלוי במספר המפרקים ובסוגיהם. בזרוע האדם יש (מבלי להביא בחשבון את האצבעות) 7 דרגות חופש - שלוש במפרק הכתף, אחת במרפק (נסו ותיווכחו שהמרפק מאפשר תנועה רק בכיוון אחד), ועוד שלוש בפרק היד. מהו מספר דרגות החופש בזרוע התמנון? זרוע זו יכולה להתכופף בכל נקודה לאורך הזרוע, ולכל כיוון. ואם לא די בזה, היא מסוגלת להסתובב סביב צירה וגם להתארך ולהתקצר. כך שלמעשה, אם היינו רוצים להגדיר את מספר דרגות החופש שמאפיינות את תנועת זרוע התמנון, היינו מגיעים למספר אינסופי.

כדי להעריך את הקושי בבקרת התנועה של איברים עם דרגות חופש רבות, ננסה קודם כול להבין מה נדרש ממערכת עצבים האחראית לבקרת התנועה. בשלב ראשון, שלב ה"תכנון", על המערכת לעבד את המידע התחושתי, המספק נתונים על המשימה ועל המצב הנתון של הגוף. מתוך נתונים אלו מתקבלים פרמטרים של כיוון, מרחק ומהירות המגדירים את התנועה הרצויה. המשימה הבאה היא להפיק את התנועה עצמה, באמצעות העברת אותות מתאימים לשרירים. מספר השרירים המעורבים בהפקת תנועה מסוימת גדל בהתאם למספר דרגות החופש של התנועה. ברור כי למספר גדול של דרגות חופש יש מחיר המתבטא במורכבות של בקרת התנועה. אך ברור גם שיש יתרונות ברורים לזרוע גמישה - זרוע כזו כמעט שאינה מוגבלת ביכולות התנועה שלה, היא מסוגלת לתפקד היטב בסביבה מלאת מכשולים, לעקוף עצמים או לחדור לתוך חורים, ולבצע עבודות עדינות. די להתבונן בהתנהגות התמנון כדי להיווכח ביתרונות אלו. התמנון חי על קרקעית הים, בסביבה סלעית מלאת חורים ומכשולים, וזרועותיו המיוחדות מגדילות במידה ניכרת את היעילות של חיפוש מזון בין הסלעים. הזרועות עוקפות כל מכשול, ובעזרת החיישנים בוחנות וחשות את הסביבה. התמנון ידוע ביכולתו לפתוח מכסים ולברוח מתוך מכלים סגורים. יכולת זו נובעת מהגמישות הרבה של הזרועות. התמנון יכול להחדיר את הזרוע דרך פתח קטן במכסה האקווריום, וזו יכולה להגיע ו"לטפל" במנגנון הסגירה של המכסה! מפתיע לגלות כמה מנגנוני סגירה אינם עומדים בפני טיפול כזה...

אין פלא, אם כן, כי בתעשיית הרובוטיקה מתעניינים בבניית זרועות מלאכותיות מן הסוג התמנוני ומחפשים פתרונות לבעיה של הפקת תנועה ובקרתה במערכת גמישה. בניגוד לרובוטים בעלי מפרקים, רובוטים גמישים אינם מוגבלים מראש ביכולת התנועה שלהם, כך שיש להם יתרון במקרים שבהם המסלול אל המטרה אינו ישיר ואינו צפוי מראש. למשל תנועה בתוך כלי הדם או בין קפלי המוח, תנועה לצורך איסוף פירות או לביצוע משימות הצלה במבנים שקרסו. רובוטים כאלה יוכלו להשתלב במגוון רחב של תחומים כגון רפואה, חקלאות וחקר החלל. זרוע התמנון היא, קרוב לוודאי, הדוגמה הטובה ביותר הקיימת בעולם החי לשילוב בין מספר עצום של דרגות חופש לבין בקרה מדויקת ויעילה של התנועה, ולכן היא יכולה לשמש כמערכת שאפשר ללמוד ממנה כיצד להתמודד עם הבעיות הכרוכות בבניית רובוטים בעלי זרועות גמישות. באוניברסיטה העברית נערכים במעבדתנו בשנים האחרונות מחקרים שמטרתם בחינת המנגנונים של בקרת התנועה בזרוע התמנון ובחינת האפשרות לחקות מנגנונים אלו בפיתוחם של רובוטים מתקדמים. מתברר כי בתמנון התפתחו כמה עקרונות המפשטים את בעיית הבקרה ומאפשרים ניצול יעיל של גמישות הזרוע.

מערכת בקרה מבוזרת

זרוע תמנון המנותקת מגופו מתנהגת במובנים מסוימים כאילו היא עדיין מחוברת לגוף השלם. אם מניחים פיסת מזון על גבי זרוע מנותקת, כפתורי ההצמדה תופסים את המזון, בוחנים אותו, ומניעים אותו לכיוון בסיס הזרוע, הוא כיוון פה התמנון. לעומת זאת, אם טובלים את פיסת המזון בחומצה, כפתורי ההצמדה תופסים ובוחנים את המזון, אלא שהפעם הם מעבירים אותו לכיוון קצה הזרוע, כמבקשים לסלק אותו. התנהגות כזו של זרוע מנותקת תיתכן רק אם בזרוע התמנון קיימת מערכת עצבים מפותחת ועצמאית במידה רבה. אכן, במרכז הזרוע, לכל אורכה, עוברת מערכת עצבים המורכבת כשרשרת של גנגליונים (חרצובים; צברים של תאי עצב), כ-300 במספר. מכל גנגליון יוצאים כ-20 מסלולים עצביים המכילים שלוחות של תאי עצב תנועתיים (מוטוריים) המובילים פקודות אל השרירים, וכן שלוחות של תאי עצב תחושתיים, שלוחות הנושאות אל מערכת העצבים מידע מתאי חוש שבעור ובשרירים. מבנה מבוזר כזה של מערכת העצבים מאפשר בקרה מקומית. כל גנגליון יכול להיות אחראי לתנועת קטע קטן של הזרוע הקרוב אליו, וזאת בהתאם למידע התחושתי שמגיע מאותו אזור. גנגליונים שכנים מקושרים ביניהם ועובדים בתיאום על מנת ליצור תנועה של הזרוע כולה. בזרוע מנותקת מהגוף אפשר לעורר תנועה באמצעות גירוי חשמלי של מערכת העצבים או גירוי מכני של כפתורי ההצמדה. היכולת לבצע תנועות הדומות לתנועות הטבעיות נשמרת אף במקטעים שאורכם כסנטימטר אחד בלבד.

לכאורה, מבנה כזה של מערכת העצבים פותר את בעיית הבקרה של זרוע גמישה. במקום שמערכת בקרה מרכזית תתמודד עם מספר גדול של דרגות חופש, יש אתרי בקרה (או: בקרים) מקומיים רבים, שכל אחד מהם אחראי למספר מצומצם של דרגות חופש. ואולם למערכת מבוזרת דרוש תיאום בין הבקרים הרבים ודרוש בקר מרכזי שיגדיר את המשימה הכללית, ימקם את המטרה, ויקבע אילו זרועות יישלחו לעבר המטרה ובאיזה מסלול. מעט מאוד ידוע על התיאום בין הבקרים המקומיים, אבל סביר להניח שמערכת הקשרים העצביים בין הגנגליונים בתוך כל זרוע ובין הזרועות השונות היא זו שמעבירה את המידע בין הגנגליונים. הבקר המרכזי הוא המוח. אליו מתנקז המידע החושי מהעיניים ומן הזרועות, וממנו מועברות פקודות תנועה לזרועות. כיצד מתחלקת העבודה בין מערכת העצבים המרכזית במוח לבין מערכת העצבים של הזרועות? נראה שהמוח מסתפק בהעברת הוראות כלליות, כגון הגדרת אופי המשימה וכיוון כללי של התנועה, ואילו הביצוע המפורט של התנועה מוטל על מערכת העצבים של הזרועות. בהקשר זה מאלף להשוות את המספרים של תאי העצב במוח ובזרוע. מספר סיבי העצב (אקסונים) המובילים מידע חושי מכל זרוע למוח נאמד בכ-17 אלף בלבד, לעומת יותר מ-2 מיליון תאי חוש הקיימים בזרוע. ברור, אם כן, שרוב המידע החושי אינו מגיע ישירות למוח אלא מעובד במערכת העצבים המקומית של הזרוע. במסלול התנועתי, המוביל מידע מהמוח אל השרירים, המצב דומה: כ-380 אלף תאי עצב תנועתיים, מפעילי שרירים, קיימים בזרוע, לעומת כ-4,000 סיבי עצב בלבד המוליכים מידע מהמוח לזרוע. המספרים מצביעים על כי המוח אינו שולט על כל שריר בנפרד, אלא מעביר פקודות ברמה גבוהה יותר. פקודות אלו מפוענחות על ידי מערכת העצבים של הזרוע, ומתורגמות לסדרת אותות המפעילים את השרירים.

על תמנונים ואנשים

כאשר תמנון מבחין בעצם זר המוכנס למכל שבו הוא שוהה, הוא מושיט זרוע, או כמה זרועות, אל העצם על מנת לבחון אותו. אם חוזרים על התהליך כמה פעמים, לומד התמנון להתעלם מהעצם. לעומת זאת, אם מחברים לעצם פיסת מזון, התמנון מזהה את העצם - לאחר מספר קטן של ניסיונות - כמטרה רצויה, ומכאן ואילך, במשך תקופה ארוכה, הוא מושיט את זרועותיו על מנת לתפוס את העצם בכל פעם שהוא מוכנס למים. בשימוש במצלמות וידאו אפשר לאפיין באופן כמותי את התנועות של הושטת הזרועות של התמנון, ולמדוד את משתני התנועה (מסלולים, מרחקים, מהירויות) בתנאי ניסוי שונים. למחקרים מסוג זה תפקיד מרכזי בחקר בקרת התנועה. הספרות המדעית עשירה במחקרים כמותיים של תנועות הושטה אצל בעלי-חיים שונים ובעיקר אצל בני-אדם. בגלל השוני הרב בין זרוע התמנון לבין זרוע האדם, מעניין במיוחד להשוות בין המאפיינים של תנועות ההושטה אצל תמנון ואצל האדם.

התמנון מושיט את הזרוע אל המטרה על ידי יצירת כיפוף הנעשה קרוב לבסיס הזרוע, ומתקדם לקצה הזרוע. צורה זו של הושטה מתרחשת גם כאשר הזרוע פרושה לפנים והמטרה מונחת קרוב לזרוע - התמנון אינו מושיט את זרועותיו בדרך הקצרה אל המטרה, אלא קודם כול מכופף את בסיס הזרוע, ורק לאחר מכן מעביר את נקודת הכיפוף לאורך הזרוע. כיוון העברת הכיפוף הוא תמיד מהמרכז, מגוף התמנון, לכיוון המטרה. מסלול העברת הכיפוף מוגבל תמיד למישור יחיד במרחב, מישור הנקבע על ידי המצב ההתחלתי של התמנון והמטרה. התברר גם כי השתנות המהירות של התקדמות נקודת הכיפוף ביחס למהירות של תנועת הזרוע כולה, הוא בעל מאפיינים קבועים בלא תלות בכיוון, במרחק, בזהות הזרוע הנעה ובגורמים נוספים (מאפיינים אלו מתגלים כאשר המהירות מתוארת לא ביחידות מוחלטות של זמן ומרחק [למשל שניות וסנטימטרים], אלא ביחידות יחסיות [למשל אחוזים]). דבר זה מעיד על קיומה של תכנית עצבית קבועה לתנועות ההושטה של זרועות התמנון.

מאפיינים אלו של תנועת נקודות הכיפוף בזרוע התמנון מעניינים מכיוון שהם מזכירים את ההתנהגות של תנועת כף יד האדם בזמן הושטה - המסלול של תנועת כף היד במרחב אל המטרה הוא מישורי וקרוב לקו ישר. כמו כן, בדומה לתמנון, במהירויות תנועה שונות, דפוס ההשתנות של מהירות כף היד לאורך מסלול התנועה הוא קבוע. מאפייני המהירות לאורך מסלול התנועה הם למעשה בני השוואה לאלה של נקודת הכיפוף בזרוע התמנון. הדמיון הרב מעלה את השאלה אם יש גם משמעות תפקודית דומה.

מתצפיות מתברר כי התמנון, בשונה מאתנו, אינו מושיט את קצה הזרוע אל המטרה. אין הדבר צריך להפתיע, שהרי כפתורי ההצמדה בזרוע התמנון הם המשמשים כאצבעות - הם תופסים את עצם המטרה, בוחנים אותו, ובמידת הצורך מטפלים בו. מכיוון שכפתורי ההצמדה מפוזרים לאורך כל הזרוע, אין נקודה מסוימת בזרוע שהיא בעלת משמעות מיוחדת בתפיסת המטרה. לעומת זאת, נקודת הכיפוף היא זו המובילה את הזרוע, והיא הראשונה המגיעה למטרה. מכאן, שנקודה זו היא אנלוגית מבחינת תפקידה לכף יד האדם. אנו רואים כי למרות השוני הרב בין זרוע התמנון לבין זרוע האדם, קיימת ביניהן הקבלה תפקודית ויש ביניהן קווי דמיון ברורים במאפייני התנועה. ייתכן שהדמיון מצביע על עיקרון כללי בבקרת תנועה, עיקרון שהתפתח בשתי מערכות השונות כל כך זו מזו, ואולי ניטיב לעשות אם נלמד ליישם עקרונות אלו ברובוטים עתידיים.

קראו עוד:
מוח, זיכרון ואינטליגנציה
היהפוך תמנון עורו?

ביבליוגרפיה:
כותר: בשמונה זרועות נטויות
מחברים: הוכנר, בנימין ; גוטפרוינד, יורם
תאריך: מאי - יוני 1998 , גליון 28
שם כתב העת: גליליאו : כתב עת למדע ומחשבה
הוצאה לאור: SBC לבית מוטו תקשורת ולאתר IFEEL
הערות לפריט זה: 1. ד"ר בנימין הוכנר הוא חוקר במחלקה לנוירוביולוגיה באוניברסיטה העברית בירושלים.
2. יורם גוטפרוינד הוא סטודנט לתואר שלישי במחלקה לנוירוביולוגיה באוניברסיטה העברית בירושלים.
הספרייה הוירטואלית מטח - המרכז לטכנולוגיה חינוכית