עמוד הבית > מדעים > אקולוגיה ואיכות הסביבה > חורש ים-תיכוניעמוד הבית > ישראל (חדש) > אקולוגיה ואיכות הסביבה > שטחים פתוחיםעמוד הבית > ישראל (חדש) > נוף וטבע > צמחים
יד הנדיב


תקציר
פרק שלישי מתוך שלושה פרקים בנושא התאמות של צמחי חורש לסביבה. בפרק זה על הבילוגיה של הפצת פירות וזרעים בחורש הים-תיכוני, וקשרי הגומלין בין ציפורים אוכלות פירות לצמחי החורש.



התאמות של צמחי חורש לסביבה : חלק ג'
מחברים: ד"ר אבי פרובולוצקי; ד"ר גדי פולק; ד"ר אסתר לחמן



 

8. ביולוגיה של הפצת פירות וזרעים בחורש הים-תיכוני




 

8.1 תכונות של פירות בחורש הים-תיכוני


מרבית השיחים והמטפסים של החורש הים-תיכוני מפיצים פירות וזרעים בעזרת בעלי חיים (זואוכוריה). אלה מותאמים להפצת מספר גדול של זרעים במרחק לא גדול מצמח האם. לאלון, שהוא סוג שולט בעל עומדים צפופים, יש פירות יבשים הנאכלים ומופצים בעיקר ע"י מכרסמים. אבל, למרבית צמחי החורש האחרים, שמיקומם במרחב דליל יותר ומפוזר (למשל: אלה, אשחר), יש פירות עסיסיים המופצים ברובם ע"י ציפורים ומיעוטם ע"י יונקים. בכך דומה החורש לסביבות חיים יעריות אחרות בעולם (שמידע ואהרונסון, 1983). במחקר שנעשה בחורש ים-תיכוני בספרד ע"י Herrera (שנת 1984), נמצא שהמינים יוצרי פירות עסיסיים מהווים 76%-57% מכלל הכיסוי הצמחי של צמחים מעוצים באתרי המחקר, ו- 66%-49% מכלל המינים.

סביר ביותר שיצירת פירות עסיסיים אפשרית בגלל היכולת של עצים, שיחים ומטפסים ארוכי חיים להשקיע משאבים רבים בפרי, ויש לה יתרון בהצעת מזון לציפורים שסבך החורש מהווה עבורן סביבת חיים מועדפת ותנועתן בתוכו חופשית ויעילה.

לפי שמידע ואהרונסון (1983), צבע הפירות של 48% מהמינים בעלי הפירות העסיסיים בצמחייה הים-תיכונית בארץ בעת ההבשלה הוא אדום (דוגמאות: מיני אלה, קטלב, קיסוסית), 42% שחור (אשחר, בר-זית, ער אציל), 8% צהוב (עוזרר קוצני, לבנה רפואי) ורק 2% הם בעלי צבע חום או ירוק. במקרים אחדים, כמו האשחר רחב-עלים והאספרג פרי הבוסר אדום בעוד שהפרי הבשל הוא שחור.

האדום והשחור קשורים באופן ברור להפצה ע"י ציפורים, בעוד שהצבע הצהוב המלווה ע"י ריח, "מיועד" ליונקים (בחורש - שזיף הדוב, עוזרר). טעמם של רוב הפירות העסיסיים של צמחי החורש הוא מתוק, גם זאת בהתאמה להפצה ע"י ציפורים או יונקים, אם כי לאחדים מהם מתלווה בעת ההבשלה גם טעם מריר במידת מה, שעדיין אין לו הסבר אקולוגי מניח את הדעת (אשחר, אלה, יערה, מורן, קיסוסית, שרביטן). בכמה מעצי החורש הים-תיכוני, תכולת השומן גבוהה יחסית ועולה על 20%: אלת המסטיק, אלת טרבינת, מורן החורש, זית אירופי וער אציל (1984 ,Herrera; שמידע ואהרונסון, 1984) ובאלה א"י הוא מגיע עד ל- 61% (יצחקי, 1986). פירותיהם הבשלים של מינים אלה אינם מתוקים. ייתכן שתכונה זו מוסברת ע"י מוצאם הפאליאוטרופי (פירות שומניים באזורים הטרופיים מותאמים לאכילה ע"י יונקים), אף-על-פי שבאזור הים-תיכוני הם נאכלים ומופצים ע"י ציפורים (שמידע ואהרונסון, 1984).

רוב הפירות העסיסיים בחורש הים-תיכוני קטנים יחסית בגודלם. קוטרם הוא 10-5 מ"מ, ומותאם לרוחב מפתח המקור של הציפורים העיקריות שניזונות מהם (ראה להלן). פירות גדולים יותר מצויים בצמחים כמו עצבונית החורש, ורד הכלב, ערער ארזי, ערער אדום, מיני פטל, קטלב אונדו, עוזרר קוצני ולבנה רפואי. הללו, בדרך כלל, אינם מוסרים מן הצמח בעת ההבשלה ואינם נאכלים בשלמותם. בפטל ובקטלב אונדו נפוץ מאוד ניקור של הפירות (1984 ,Herrera). חלק מהפירות הגדולים הללו (^ערער, לבנה, עוזרר), מופצים כנראה ע"י יונקים. בנוסף לגודל הם מתאפיינים לרוב בצבע צהוב או כתום, בריח בעת ההבשלה ובנשירה מהצמח טרם ההפצה. יונקים אוספים פירות אלה מן האדמה.

ככלל, עונת ההבשלה העיקרית של הפירות העסיסיים בחורש הים-תיכוני היא הסתיו, והשיא הוא לרוב באוקטובר (שמידע ואהרונסון, 1983). (הנתונים ששמידע ואהרונסון מביאים, מתייחסים לכלל הצמחייה הים-תיכונית בארץ, שמבין העצים, השיחים והמטפסים שבה, מהווים צמחי החורש את החלק הארי). יצחקי (1986) מבחין בין 3 פרמטרים שונים באיפיון עונת ההפריה של פירות עסיסיים בחורש הים-תיכוני:

  1. המספר הכללי של המינים בעלי פירות בשלים גבוה לאורך תקופה ממושכת בין אוגוסט לדצמבר.

  2. המגוון הגבוה ביותר (=חלוקה שווה פחות או יותר בייצוג של המינים השונים ביבול הפרי) הוא בחודש אוקטובר, בעוד שבחודש אוגוסט המגוון נמוך ביותר, בגלל הדומיננטיות של פירות אלה א"י בתקופה זו.

  3. השפע הכללי ביבול גבוה במיוחד בחודשי נובמבר-דצמבר, במיוחד הודות לתרומה של ההבשלה המאסיבית של אלת המסטיק.


Herrera (שנת 1984), במחקריו בספרד, מציין, לעומת זאת, שהבשלת הפירות העסיסיים בחורש של האזורים הנמוכים נמשכת, למעשה, לאורך כל השנה, בעוד שבהרים היא מוגבלת לחודשי אוגוסט-פברואר. יחד עם זאת, גם במקומות הנמוכים שבהם מצויים פירות עסיסיים לאורך כל השנה, השכיחות הגבוהה של פירות עסיסיים בשלים, במיוחד במינים הדומיננטיים, היא בסתיו ובראשית החורף (בחודשי נובמבר-דצמבר). בתקופה זו, הצפיפות המוערכת של הפירות היא כ-10,000 לדונם. שפע הפירות העסיסיים בחורש יציב בין שנים שונות בתחומי הרום הנמוך, אך נתון לתנודות חריפות משנה לשנה בהרים.

הדעה המקובלת היא, שהעיתוי הסתווי של הבשלת הפירות בחורש הוא התאמה למועדי הנדידה הסתווית של הציפורים (ראה בהמשך). שמידע ואהרונסון (1983), מציעים גם הסבר נוסף, שלפיו השארת הפירות על העץ במשך כל הקיץ מונעת חשיפה לפגעים שונים ולתמותה על הקרקע, והכנה טובה יותר לנביטה בראשית החורף. יצוין שאצל חלק מהמטפסים (פרסיון גדול, פואה מצויה ויערה איטלקית) ההבשלה מקדימה כבר לראשית הקיץ, אולם, גם לכך אין עדיין הסבר אקולוגי מספק ולא ברור אם זוהי הכללה התופסת לגבי מטפסים גם באזורים ממוזגים אחרים.

בהרבה מינים בחורש, הבשלת הפירות מתמשכת על פני תקופה ארוכה יחסית (לדוגמה: אשחר ארץ-ישראלי). במינים אחרים, ההבשלה היא כמעט סימולטנית תוך זמן קצר. למשל, באשחר רחב-עלים, ההבשלה מתוזמנת בחודשי יוני-יולי, בעוד שבהדס מצוי היא נעשית בעיקר בחודשי אוקטובר-נובמבר (Herrera, 1984). לאור נתונים על גודל היבול, גודל הפרי ותכולתו, ועל משך ההבשלה בצמחי חורש ים-תיכוני בעלי פירות עסיסיים, מצביע יצחקי (1986) על שתי אסטרטגיות עיקריות של יצירת פירות:

  1. ייצור מספר קטן יחסית של פירות גדולים בעלי ציפה עם ביומסה רטובה, המכילים הרבה מים ופחמימות. פירות אלה מעניקים תמורה אנרגטית נמוכה יחסית לציפורים האוכלות אותם ויוצרים מעמסה באכילתם בגלל גודלם ובגלל החומרים שאינם ניתנים לעיכול. ההבשלה בצמחים אלה נוטה להיות סינכרונית. מינים הנוקטים באסטרטגיה זו הם בעיקר בני שיח, כמו שבטן לבן ומטפסים, דוגמת יערה איטלקית, קיסוסית קוצנית ואספרג החורש.

  2. ייצור יבול גדול של פירות קטנים בעלי מעט ביומסה רטובה. הציפה אינה עסיסית ומכילה כמויות גדולות של שומן ותאית. פירות כאלה מעניקים תמורה אנרגטית גבוהה לציפורים האוכלות אותן. לרוב, אם כי לא תמיד, ההבשלה אינה סינכרונית ומתמשכת לאורך זמן רב. לכאן משתייכים רוב השיחים והעצים של החורש הים-תיכוני.


ישנם גם מקרים שאינם מתאימים בצורה חד-משמעית לאחת מהקטגוריות הללו. למשל, אשחר ארץ-ישראלי, שדומה לצמחי אסטרטגיה ב' בשפע הפירות ובאורך תקופת ההבשלה, אך מייצר פירות עניים בשומן ודלים מבחינה אנרגטית כמו בצמחי אסטרטגיה א'. בפואה מצויה, הפרי עתיר אנרגיה ובכך הוא "מתאים" לאסטרטגיה ב', אך יבול הפירות קטן יחסית, בדומה לצמחי אסטרטגיה א'.

מנקודת המבט של הצמח, הפצה מוצלחת תהיה כזו שתאפשר לפירות המופצים להגיע ולהתבסס באתרים מתאימים. יצחקי (1983) מבחין ב-3 טיפוסי אתרים כאלה בחורש הים-תיכוני:

  1. קרחות קטנות בחורש שנוצרות עם מותם של עצים ושיחים.

  2. אתרים פתוחים גדולים יותר שנוצרים בעקבות שריפות מקומיות או כריתות מקומיות.

  3. אתרים נרחבים הנוצרים מבירוא מאסיבי או ע"י שריפות גדולות.


שני הטיפוסים האחרונים הם תוצאה של פעילות האדם, ובמידה שהם פנויים לאיכלוס מחודש ע"י צומח החורש יש להפצה של פירות עסיסיים תפקיד מפתח. צמחים הנוטים לאסטרטגיה ב', בעלי פירות קטנים ועתירי אנרגיה, יהיו יעילים לכל טיפוסי האתרים, שכן הם נלקחים בעדיפות גבוהה גם ע"י ציפורים יציבות וגם ע"י ציפורים חולפות, והם מתאימים לאיכלוס אתרים שנפתחים. צמחי אסטרטגיה א', בעלי פירות מעטים יחסית, בעלי ציפה רטובה ומעוטת גמול אנרגטי, "יעדיפו" הפצה לבית גידול רק לאחר יישובו המוקדם ע"י עצים ושיחים.



 

8.2 מקומם של צמחים יוצרי פירות עסיסיים בדינמיקה של הצומח הים-תיכוני


לפי Herrera (שנת 1984), במערכות הים-תיכוניות מאפיינים הצמחים בעלי הפירות העסיסיים את השלבים המאוחרים של הסוקצסיה, הנוטים יותר ליציבות. בשלבים המוקדמים של הסוקצסיה, בתנאים של הפרעות, שכיחים יותר מינים שאינם עושים פירות עסיסיים. בכך שונה החורש הים-תיכוני מיערות האזור הממוזג, שבהם המינים יוצרי הפירות העסיסיים מאפיינים דווקא את השלבים הסוקצסיוניים המוקדמים, אזורי שוליים, מקומות מופרעים ובתי גידול מקוטעים. מאידך גיסא, החורש הים-תיכוני דומה יותר ליערות הטרופיים בדומיננטיות של המינים בעלי פירות עסיסיים במצב היציב.

יחד עם זאת, נתונים שונים מהארץ מורים שהפצת פירות עסיסיים חשובה דווקא בשלבים המוקדמים של האיכלוס המחודש של שטחים פנויים, במיוחד בבוסתנים נטושים. מקור הפירות הוא בשטחי חורש סמוכים. הפירות מופצים ע"י ציפורים המלשלשות את הזרעים. הנבטים שמתפתחים מהזרעים, נהנים מצל צמחי התרבות שבשטח ומהיעדר תחרות ע"י חד-שנתיים (דנין, 1980; יצחקי, 1986).



 

8.3 יחסי הגומלין בין ציפורים לבין פירות עסיסיים בחורש הים-תיכוני


כמה עשרות של מיני ציפורי שיר ניזונות מפירות העצים והשיחים של החורש הים-תיכוני, חלקן יציבות וחלקן חולפות. מביניהן, העיקריות הן בולבול, סבכי שחור ראש, סבכי שחור כיפה, סבכי החורש, אדום-חזה, ועוד ( Izhaki and Safriel, 1985 ;Herrera, 1984; יצחקי, 1986; אדר, 1991)

לפי Herrera (שנת 1984), שני שלישים מהמינים של ציפורי השיר המצויות באתרי החורש שנחקרו בספרד, אוכלים פרי עסיסי כלשהו. חלק מציפורים אלה הן יציבות והן ניזונות על הציפה של הפירות בלבד מבלי לפגוע בזרעים, ואז הן יכולות לשמש כמפיצות. אחרות אוכלות את הציפה יחד עם הזרעים, ואז הן עשויות להזיק לזרעים (ייחשבו לטורפות). שאר הציפורים הן חורפות או נודדות, שמעכלות פירות שלמים ללא פגיעה בזרעים. אלה יעילות בהפצה והן נפוצות במיוחד בסתיו המאוחר ובחורף, בתיזמון עם שפע הפירות ועם השלטון של פירות עתירי שומנים. מספר קטן של מיני ציפורים בחורש של דרום ספרד - בעיקר סבכי שחור ראש, סבכי שחור כיפה ואדום חזה - הם הפרוגיווריים (אוכלי הפירות) העיקריים, שמפיצות את מרבית הזרעים.

ישנו קשר ברור בין גודל הפרי ומידת ההסרה של פירות מהצמחים: שיעור הסרת הפירות במינים שאצלם גודל הפרי קטן ממפתח המקור הוא גבוה מאוד (100-89% מהיבול). פירות גדולים יותר נאכלים בשיעור נמוך. לעומת זאת, אין קשר בין הצלחת ההסרה לבין איכות הפרי, מועד ההבשלה, שיעור ההבשלה או צפיפות הפירות בצמח (Herrera, 1984).

בחורש של ישראל, על פי המחקר שנעשה בבית ג'מאל ע"י יצחקי וספריאל (1985), נמצא שכ- 50% מהצמחים יוצרי הפירות העסיסיים מופצים ע"י ציפורים חולפות. הסרת הפירות מותנית בעיתוי של שיא הנדידה הסתווית של הציפורים ביחס לעונת השיא של הבשלת הפירות. יחד עם זאת, שיעורי ההסרה במינים השונים תלויים גם בדגם ההבשלה. במינים שפירותיהם מבשילים במשך זמן קצר, חלק גדול מהפירות אינו מוסר כלל ע"י ציפורים, בעוד שאצל אלה שהבשלתם מתמשכת על פני תקופה ארוכה, מרבית הפירות מסולקים. בניגוד לממצאים בספרד, נמצא שיש בכמה מינים גם התאמה בין שיעורי ההסרה של פירות עסיסיים ממינים שונים, היותה של הציפור יציבה או חולפת, ובין צבע הפרי ותכולתו: אספרג החורש, שפירותיו מבשילים סימולטנית אך אינם בולטים - נאכל לאורך כל השנה ע"י בולבולים, שהן ציפורים יציבות. לעומת זאת, אלת המסטיק, שלה פירות אדומים בולטים, מנוצלת ע"י ציפורים חולפות אומניווריות (אוכלות-כל) אחדות. ביערה איטלקית, הפרי דל השומן נלקח ע"י ציפור יציבה - סבכי שחור ראש - ואילו פואה מצויה, שפירותיה עתירי שומן, מנוצלת ע"י סבכי החורש שהוא מין חולף, המנצל את הפירות לשיפור המצב הגופני לפני הנדידה מעל המדבר בסתיו.

קשר ההתאמה בין מועדי ההבשלה ותכונות הטעם והצבע של הפירות ועיתוי הנדידה הסתווית של הציפורים בארץ הוא, אפוא, ברור לעין. יצחקי וספריאל מעלים לפיכך את השאלה מדוע אין הבשלה של פירות עסיסיים בחורש הים-תיכוני באביב, כאשר יותר ציפורים עוברות בארץ מאשר בנדידה של הסתיו. הם מציעים שני הסברים: האחד - "מנקודת המבט" של הצמח: הפצה בסתיו מבטיחה נביטה מיידית בחורף, כאשר החשיפה להתייבשות ולטריפה עד מועד הנביטה - מעטה. ההסבר השני מעוגן בביולוגיה של הציפורים הנודדות: באביב נעות הציפורים החולפות לכיוון אתרי ההזדווגות והקינון, ולכן לא יגלו נטייה לבזבז זמן רב מדי על איסוף מזון. יתרה מזו, בשלב זה הן זקוקות לחלבונים, ואלה מסופקים להן ע"י שפע החרקים המאפיין את עונת האביב. בסתיו, החרקים נדירים ודווקא אז, הציפורים החולפות שמתקרבות למדבר, ועוברות מעליו בתנועתן דרומה, צורכות בעיקר שומנים ופחמימות המסופקים להן ע"י הפירות הבשלים.



 

8.4 היבטים אקולוגיים ואבולוציוניים של הקשר בין פירות עסיסיים וציפורים אוכלות פירות בחורש הים-תיכוני



באזורים הטרופיים, מדגימים הצמחים בעלי הפירות העסיסיים מרקם סבוך של יחסי מוטואליזם (יחסים של תועלת הדדית) עם ציפורים פרוגיווריות (אוכלות פרי). ההתאמה שמתגלה בין צמחים בעלי פירות עסיסיים לבין ציפורים שאוכלות פירות כאלה בחורש הים-תיכוני, מצביעה גם היא, בעיקרו של דבר, על אופי מוטואליסטי. ביחסים מוטואליים אלה, הצמח משקיע בייצור ציפה עשירה במים ובמרכיבים תזונתיים, המשרתים את צרכי ההזנה של המפיצים. קשר הזנתי זה מבטיח לצמח הרחקה של הזרעים מצמח האם ופיזורם במרחב, הפרדת הזרעים מציפת הפרי ושיחרור הזרעים מתופעות של עיכוב נביטה.

הנתונים והדוגמאות שהבאנו בפרק הקודם, אכן מצביעים על מידה רבה של התאמה הדדית בין הצמחים בעלי הפירות העסיסיים, לבין ציפורים בחורש הים-תיכוני.

יחד עם זאת, נתונים רבים מצביעים על כך שההתאמה ההדדית בין צמחים בעלי פירות עסיסיים לבין ציפורים הניזונות מהן היא חלקית בלבד. למסקנה זו מגיעים כאשר בוחנים את הנקודות הבאות:

  1. מידת הספציפיות: היחסים ההדדיים בין פירות עסיסיים לבין ציפורים אינם ספציפיים, הם פאקולטטיביים (פאקולטאטיבי – חלקי, בלתי מחויב. ההיפך מאובליגטורי) ומידת הצמידות שלהם חלשה יחסית. אין מקרים שבהם מין ציפור אחד הוא המפיץ הבלעדי או העיקרי של מין צמח מסוים, ובתמורה, פירותיו של צמח זה מספקים את כל הדרישות האנרגטיות של הציפור או את רובן. לדוגמה, בחורש של שפלת יהודה נמצא שאלת המסטיק, שהבשלת פירותיה סימולטנית, נאכלת ע"י 8 מיני ציפורים שונות, ואין אף מין שלוקח יותר מ- 50% של היבול. הפירות של אשחר א"י, שאינם מבשילים סימולטנית, נאכלים ע"י 11 מיני ציפורים, הלוקחות 84% מן היבול. בכל מקרה, חלק מהיבול של הפירות העסיסיים של צמחי החורש איננו מנוצל כלל ע"י ציפורים (Izhaki and Safriel, 1985).

    יתרה מזו, הפירות העסיסיים בחורש אינם המרכיב הבלעדי בתפריט של הציפורים הפרוגיווריות. יצחקי וספריאל (1989) הראו שגם אם פירות עסיסיים של צמחי חורש יכולים להספיק מבחינה תזונתית לציפורי שיר הניזונות עליהם, ציפורים הניזונות רק מפירות מאבדות ממשקלן. הפירות מכילים כנראה חומרים המקטינים את היעילות של מטבוליזם החנקן, ולכן הציפורים אינן יכולות להתקיים רק על תפריט פירות חד-גוני. עובדה זו מאלצת אותם לפנות לחרקים כמקור מזון נוסף. מצד שני, פנייה למקור מזון אחר מרחיקה לפרקים את הציפורים ממקבצי הפירות של צמחי החורש ותורמת בכך להקטנת שיעורי ההפצה מתחת לנוף צמחי האם. בכך כשירותו של הצמח דווקא יוצאת נשכרת.


  2. תרומה לכשירות: קשר מוטואליסטי (בו שני הצדדים נהנים) הדוק נבחן בתרומה של כל שותף לקשר לכשירות (fitness) של השותף השני (כלומר: ליכולת להעמיד מספר מקסימלי של צאצאים). במובן זה, למרות האופי הכללי של תועלת הדדית ביחסים בין פירות עסיסיים לבין ציפורים פרוגיווריות בחורש הים-תיכוני, כנראה שהתרומה של לקיחת פירות ע"י ציפורים לכשירות הצמחים היא חלקית בלבד. דוגמה מאלפת היא אלת המסטיק. בה מרבית הפירות (סדר גודל של 80-55%) הם בעלי זרעים ריקים, בגלל הפלה או פרתנוקרפיה (רבייה עצמית). לפי Jordano (1988), 26 מינים שונים של ציפורים בספרד אוכלות את כל הפירות ובכללם גם את הפירות חסרי הזרעים הפוריים, ומתוכם 19 מינים גם משמשים כמפיצים של זרעים. התרומה של התכונות הקשורות בעיצוב הפרי כמכשיר הפצה לשונות (לאופי הגנטי) של דור הצאצאים, היתה זניחה בהשוואה לתכונות הישירות הקשורות לפוריות. כלומר: התהליכים שקודמים ליצירת הפרי חשובים יותר לכשירות מאשר תהליכי ההפצה ע"י ציפורים, וזאת על אף שהפרי מותאם היטב להפצה ע"י ציפורים.

    גם ההפצה של הפירות באספרג החורש מדגימה התאמה חלקית בלבד בין הביולוגיה של הפרי לבין לקיחת הפירות ע"י ציפורים. לפי אדר (1991), חלק מפירות האספרג נלקחים בראשית עונת ההבשלה, בעודם ירוקים, לא בשלים ולא מתוקים, בעיקר ע"י בולבולים. בשלב המוקדם ביותר, הזרעים עדיין חסרי כושר נביטה, ואכילת הפירות בשלב זה מהווה למעשה "גניבה" או טריפה ואינה "משרתת את מטרות הצמח" לצרכי הפצה. הציפורים המפיצות זוכות אז לגמול בינוני, בצורת חלבונים. בהמשך, הפרי עדיין ירוק, אך לזרעים יש כבר כושר נביטה והם מצוידים בקליפה קשה, למרות שהפרי עדיין לא הבשיל. הקדמת ההבשלה של הזרעים לפני הבשלת הפרי היא כנראה תגובה של הצמח לאכילה המוקדמת טרם הבשלה של חלק מיבול הפירות. מבחינת הציפורים, הגמול בשלב זה הוא הנמוך ביותר. רק חלק של היבול נלקח בשלב הבשלת הפירות, כאשר הפרי רך ועשיר בסוכר וצבעו נוטה לשחור. במצב זה, הפירות מעניקים את הגמול המרבי לאוכלים אותם. האוכל העיקרי של פירות בשלב הזה הוא סבכי שחור כיפה. מכאן, שרק בזמן ההבשלה של הפרי ישנה התאמה צמודה בין דרישות המזון של המפיצים ובין ה"אינטרס" בהפצה של הצמח, כלומר תרומה לכשירותו.


  3. העוצמה והקצב של לחצי הסלקציה: ככל הנראה אין התאמה מלאה בין הציפורים לצמחים בעלי הפירות העסיסיים. לפי יצחקי (1986), התגובה האבולוציונית של צמחים איטית יותר מזו של הציפורים, בגלל משך קיום קצר יותר של הציפורים. לפיכך, סביר שהסלקציה שמפעילים הצמחים על הציפורים, חזקה יותר מהסלקציה שבכיוון הנגדי, מצד הציפורים על הצמחים. כמו כן, מאחר שמספר המינים המפיצים גדול, ייתכן שיפעלו על הצמחים לחצי סלקציה בכיוונים שונים ואף מנוגדים.


במערכת של יחסי הגומלין בין פירות עסיסיים לבין ציפורים שאוכלות אותם יש להביא בחשבון גם את התחרות הבין-מינית בתוך כל קבוצה - בין מיני צמחים שונים על הציפורים ובין ציפורים שונות על הצמחים. יחסי תחרות אלה הם גורם סלקציה נוסף. לפי Safriel + Izhaki (שנת 1985), בצמחים המבשילים את פירותיהם סימולטנית (למשל: אלת המסטיק) לא כל הפירות נלקחים, ומכאן שהפירות אינם גורם מגביל עבור הציפורים ואין תחרות בין הציפורים על יבול הפרי. צפוי דווקא שיתקיימו יחסי תחרות בין הצמחים על הציפורים המפיצות. תחרות בין צמחי החורש בעלי פירות עסיסיים על ציפורים מפיצות כגורם בסלקציה של תכונות הפרי הודגמה ע"י Herrera (שנת 1981) בקיסוסית קוצנית. בקיסוסית ישנם 3 סוגי פירות: פירות בעלי זרע אחד, פירות בעלי 2 זרעים ופירות בעלי 3 זרעים. הפירות בעלי זרע אחד הם בעלי האיכות הגבוהה ביותר והאטרקטיביים ביותר עבור הציפורים המפיצות, מכיוון שהיחס ציפה/זרע אצלם הוא הגבוה ביותר. הציפורים מסוגלות להבחין בפירות אלה ולהבדילם מהסוגים האחרים. איכות הפרי והאטרקטיביות שלו יורדים בשני הסוגים האחרים, ככל שעולה מספר הזרעים בפרי. הפיזור של 3 סוגי הפירות בין פרטים ובין אוכלוסיות של קיסוסית קוצנית הוא מאוד ואריאבילי. כאשר הקיסוסית מבשילה את פירותיה, מבשילים גם הפירות של מיני חורש רבים אחרים, ועל כן צפויה תחרות בין כל הצמחים המבשילים את הפירות באותה עונה על הציפורים המפיצות, שהם מיני ציפורי שיר לא ספציפיים שניזונים על ספקטרום רחב של פירות. לפיכך, ככל שהפרי יותר אטרקטיבי עבור הציפורים, סיכוייו להילקח גדולים יותר. תחרות מצד צמחים אחרים, יוצרת סלקציה לטובת הפירות של הקיסוסית בעלי זרע אחד, שכן אלה מועדפים ע"י ציפורים. מצד שני, דווקא הפצה של פירות בעלי 3 זרעים תתרום במידה מירבית לכשירותו של הצמח. הסתירה שבין שני האילוצים יוצרת את הווריאביליות שבאוכלוסייה כ"פשרה", כאשר ישנו מתאם בין שיעור הפירות האטרקטיביים בעלי זרע אחד לבין תחרות חריפה מצד מינים אחרים בעלי פירות עסיסיים.

האופי החלקי, הדיפוזי, הבלתי ספציפי והבלתי סימטרי שקיים ביחסים שבין צמחי החורש בעלי הפירות העסיסיים לבין הציפורים הניזונות מהן, מצביע על סבירות נמוכה של התפתחות יחסי גומלין בדרך של קואבולוציה (אבולוציה הדדית). לעומת זאת, סביר יותר שיחסי הגומלין הנוכחיים בחורש הים-תיכוני הם בעלי אופי של חפיפה מוטואליסטית, כלומר, נוצרו בתיזמון מסוים של מפגש של אורגניזמים בעלי תכונות מתאימות ליחסים כאלה. האבולוציה של התכונות הללו, הן של הפרי העסיסי והן של הציפור, התרחשה בשלב מוקדם יותר ובנסיבות סביבתיות אחרות. לפי Herrera (שנת 1984), צמחי החורש בעלי הפירות העסיסיים הם שריד של הפלורה הטרציארית (של תור הרביעון) העשירה ששלטה באירופה, באגן הים התיכון ובסהרה באקלים גשום וחם יותר מזה הנוכחי, בעוד שההתפתחות האבולוציונית של הציפורים התרחשה מאוחר יותר, בעיקר ברביעון. לפיכך, התפתחות התכונות של הפירות העסיסיים בצמחי החורש המעוצים קדמה להתפתחות האבולוציונית של תכונות מפיציהם, והאינטראקציות הנוכחיות הן צעירות. בדעה זו תומך גם יצחקי (1986), ומחזק אותה גם Jordano (1988) לגבי אלת המסטיק: האלה עתיקה יותר מהציפורים המפיצות אותה, והתפתחות תכונות הפרי שלה קשורה כנראה לפאונה אחרת, השונה מן הנוכחית.

יצחקי (1986) סבור, שביחסים בין הצמחים בעלי הפירות העסיסיים ובין הציפורים האוכלות אותם בחורש הים-תיכוני היה שילוב בין שני תהליכים: התפשטות האדם ונדידת הציפורים מעל הסהרה. נוצר מפגש בין צמחים שהיו מותאמים להפצה ע"י ציפורים לבין ציפורים שפיתחו אדפטציות לנדידה מעל הסהרה תוך כדי התגברות פעילות האדם בחורש הים-תיכוני. ההפרעות הללו הקנו יתרון לצמחים בעלי כושר הפצה של פירות ע"י ציפורים לשטחים שמתפנים. אולם, מאחר שהיחסים הללו צעירים וקצב השינויים בצמחים איטי מזה שבציפורים, הרי שגם אם הציפורים יוצרות לחץ ברירה על הצמחים באמצעות העדפות אכילה, התגובה האבולוציונית של הצמחים היא עדיין בראשיתה.

א. האקלים הים-תיכוני
ב. החורש הים-תיכוני
ג. החורש באגן הים-התיכון
ד. החורש הים-תיכוני בישראל
ה.1. התאמות של צמחי החורש לסביבה (חלק 1)
ה.2. התאמות של צמחי החורש לסביבה (חלק 2)
ו.1. השפעת האדם על הצומח הים-תיכוני (חלק 1)
ו.2. השפעת האדם על הצומח הים-תיכוני (חלק 2)
ז. ממשק החורש הים-תיכוני



ביבליוגרפיה:
כותר: התאמות של צמחי חורש לסביבה : חלק ג'
שם  המחקר: החורש הים תיכוני : רקע כללי - סיכום ספרות
מחברים: פרובולוצקי, אבי (ד"ר) ; פולק, גדי (ד"ר) ; לחמן, אסתר (ד"ר)
תאריך: 1992
בעלי זכויות : יד הנדיב
הוצאה לאור: יד הנדיב; החברה להגנת הטבע
הערות: 1. על-פי המחקר: השפעת האדם על הצומח הים-תיכוני.
2. מתוך סדרת פרסומי מחקר : פרויקט רמת הנדיב.
3. פרסום מס' 8.
הספרייה הוירטואלית מטח - המרכז לטכנולוגיה חינוכית