עמוד הבית > מדעים > ביולוגיה > גוף האדם > המוח ומערכת העצבים
גליליאו : כתב עת למדע ומחשבה


תקציר
נוירוֹנֵי מראָה הם תאים השוכנים במוחנו וגורמים לנו לחוש מה שחש הזולת, ולפעול כמוהו. משערים כי תפקודם קשור ליכולת לחוש אמפתיה, לתפושׂ את הלך-נפשו של הזולת ולעמוד על כוונותיו, ללמוד בדרך של חיקוי, ואולי אף ליכולת לתקשר בעזרת שפה וליצור תרבות.



תאים של אמפתיה
מחבר: צבי עצמון


נוירוֹנֵי מראָה הם תאים השוכנים במוחך וגורמים לך לחוש מה שחש הזולת, ולפעול כמוהו. משערים כי תפקודם קשור ליכולת לחוש אמפתיה, לתפושׂ את הלך-נפשו של הזולת ולעמוד על כוונותיו, ללמוד בדרך של חיקוי, ואולי אף ליכולת לתקשר בעזרת שפה וליצור תרבות – כלומר להיות בן אנוש

בימים רחוקים-רחוקים, כשעוד הייתי ילד פעוט, היתה אמי זכרונה לברכה ממהרת לסגור את הרדיו כל אימת שהושמע שירהּ של מרים ילן-שטקליס 'דני גיבור', שאם לא כן הייתי פורץ בבכי מר. לוּ נתבקשתי אז להסביר את פשר הבכי ודאי שלא הייתי יכול, אלא היו 'זולגות הדמעות מעצמן'. איזו אווירה של עלבון וכאב חִלחלה מן המילים פנימה וחוללה בנפשי תחושה מרה שמצאה לה פורקן בבכי".

אינני יודע כיצד תקבלו שורות אלו כפתיחה לדיווח אודות מִמצאים בתחום חקר המוח; לפני שנים לא רבות ודאי שהיו נתקלות בתערובת של זלזול ועוינות, ולפחות כך מצד נוירוביולוגים רציניים. ואולם אפשר שהיום התגובה תהיה מעט פחות חריפה: מבחינות מסוימות הפך חקר המוח לתחום "רך" יותר, כזה שלא בהכרח מקיא מקרבו מילים כמו נפש, אֶמפתיה, ואולי אפילו לא שירי ילדים.

תרומה לא זניחה לשינוי זה יש לזקוף לגילוי של נוֹיְרוֹנֵי-מראָה. נוירוני מראָה (או בבואה) הם תאי עצב הפועלים בנסיבות מסוימות – למשל, לצורך הפעלת שרירי האצבעות לאחיזת פלח תפוז, או כתגובה לדקירה מכאיבה באצבע. מובן שבכך אין חידוש רב; שהרי כך פועלים תאי עצב. אלא שאותם תאי עצב עצמם, אם הם תאי-מראָה, פועלים גם למראֵה נסיבות זהוֹת בזולת: למראה אחיזת פלח תפוז באצבעותיו של מישהו, במקרה הראשון, או למראה אצבעו הנדקרת של מאן-דהו, במקרה השני. במקרה של אחיזת פלח פרי, אותו תא עצב עצמו פועל (כלומר, מייצר אימפולסים עצביים, מוליך אותם, ומשחרר בסופו של דבר שליח-עצבי, נוירוטרנסמיטר) הן לצורך הפעלת שרירים – ובכך הוא מתפקד כתא עצב מוֹטוֹרי, והן כתגובה לגירוי חזותי – ובכך הוא מכריז על עצמו כעל תא עצב סֶנסוֹרי, חוּשי. ואמנם, לוצ'אנו פָדיגה (Fadiga) ועמיתיו מכנים נוירון כזה "תא חזותי-תנועתי" (וִיזוּאוֹמוֹטוֹרי). אכן, נוירוני-מראָה שוברים במידה רבה את ההבחנה המסורתית הנהוגה בין תאי עצב תחושתיים, המופעלים על ידי גירויים, לבין תאי עצב תנועתיים, הפוקדים על פעולות שרירים. אבל תאי-מראָה עושים דבר מפליא וחשוב יותר: הם שוברים את המחיצה שבין האדם שבגופו הם שוכנים ומשרתים, לבין זולתו.

"אם תדקרונו, הלא נחוש כאב?!" – כך לערך שואל-זועק שיילוק של שייקספיר בניסיון לעורר רגשות אנושיים. ניתן לחשוב על המילים הללו, על הדרך בה הן נאמרות, על מראֵה פניו ומחוות גופו של הסוחר מוונציה כעל מבעים שמנסים להפעיל תאי-עצב משרֵי אמפתיה. ואם עניין זה נראה לך ספרותי מדי, לא מספיק מדעי, אזכיר מה שמצאו וויליאם האצ'יסון (Hutchison) ועמיתיו בחולים שעברו ניתוחי מוח כשהם שרויים בהכרה מלאה, לא מורדמים (נייצ'ר נוירוסיינס, מאי 1999). בחלק הקדמי של רכס החגורה (cingulate) שבמוח הגדול – אזור שמעורב בתחושת הכאב, זיהו האצ'יסון ועמיתיו תאים שפעלו בתגובה לדקירה באצבע המנותח, אך גם כשראה המנותח את אצבעו של החוקר נדקרת. (בסוגריים נזכיר כי ניתוחי מוח נערכים כרגיל כשהמנותח אינו רדום אלא שרוי בהכרה מלאה; חיתוך וצריבה של רקמת המוח עצמה אינם גורמים לתחושת כאב, שהרי רקמת המוח נטולת תאי חוש לכאב, ומצב העירנות של המנותח חשוב מסיבות רפואיות טהורות. בניתוחים כאלה נעשית כרגיל הרדמה מקומית של עצמות הגולגולת ועור הקרקפת – בניגוד לרקמת המוח, חיתוך בהם מעורר כמובן כאב חריף מאד). פעילות דומה בתגובה לדקירה ממש באצבעי ולמראֵה דקירה באצבע הזולת פירושה הוא כי תאֵי המראָה משרים בי תחושת כאב, פשוטו כמשמעו, נוכח דקירה של הזולת, לאמור – אני חש אמפתיה עם תחושת הכאב שלו.

"ממני תראו וכן תעשו"

אך בתיאור זה הקדמתי מעט את המאוחר, וגם גזלתי את בכורת הגילוי מן החוקרים הראויים לה. תחילתו של הסיפור בארבעה חוקרים מן המחלקה לפיזיולוגיה של האדם שבאוניברסיטת פָּרמָה באיטליה ובקופי מַקָק. החוקרים האיטלקים בדקו פעילות של תאי עצב באזור המכונה F5, שהוא חלק מן האזור הקדם-מוֹטוֹרי בקליפת המוח הגדול של קופי מקק. התאים שבאזור הקדם-מוטורי אמורים לתכנן את התנועות הרצוניות ולפקח על ביצוען על ידי השרירים, והחוקרים התעניינו בתפקוד התאים נוכח משימות שונות, כגון תפיסת פלחי פרי או שליפה של צימוקים מתוך צנצנת. התברר כי הנוירונים שבאזור F5 פועלים ומייצרים אימפולסים עצביים כשהקוף עושה תנועות יד, או פה, המכוונות לעצם כלשהו, כמו למשל תפיסה של עצמים שונים, החזקתם או נשיכתם. והנה, למרבה הפתעתם נוכחו החוקרים לדעת כי תאים באזור זה הגיבו לא רק בעת הפעלת אצבעות ידו של הקוף, אלא גם כשחוקר עשה, במקרה, פעולות מסוימות לעיני הקוף – למשל, תפס באצבעותיו פלח פרי, או שלף צימוק שנפל לצנצנת.

לצורך גילוי מדעי אין די, כידוע, במקרה מוצלח כשלעצמו, אלא דרושה גם עין חדה ושֵׂכל חקרן. ואכן, ארבעת החוקרים האיטלקים לא פטרו את התופעה, שלא ציפו לה כלל, במשיכת כתף מתעלמת, כי אם השקיעו בה את תשומת לִבם. הם בדקו ומצאו כי קרוב ל-20% מן התאים שבאזור F5 במוח הקוף אינם מסתפקים בתכנון תנועה אלא גם מגיבים לגירויים חזותיים. יתר על כן, רבים מתאים אלה מגיבים אך ורק נוכח אותן תנועות יד של החוקר שהם, תאי הקוף, מחוללים בידו של הקוף. החוקרים כינו תאים אלה "נוירוני מראָה". נוירון-מראָה הוא, כאמור, ברירני ביחס לגירוי החזותי המפעיל אותו. למשל, אם זה נוירון האחראי על תנועת ההחזקה של צימוק באצבעות, מראֶה של צימוק המונח על השולחן לא יעורר פעילות בתא, גם לא החזקתו של צימוק על כף היד, אלא אך ורק מראה של צימוק המוחזק באצבעות. תא מראָה אינו מגיב, אם כן, למראֵה העצם כי אם למראה הפעולה הנעשית עליו. תאים אלה הם, אם כן, "תאים הקוראים את פעולות הזולת", והחוקרים (Gallese et al, 1996) הצביעו עליהם כמתאמים בין התבוננות בתנועה לבין ביצועה, מה שמעלה על הדעת תהליך של לימוד מתוך חיקוי, דרך לימוד טבעית לבעלי חיים ולאדם, דרך שגדעון ביקש לנצל לצורך מבצע צבאי (שופטים ז' 17).

באזור F5 שבקליפת המוח של קופי מקק יש, אם כן, תאים "קוראי פעולות" ומחקי פעולות הזולת, אך בל נשכח שמדובר בקוף, וקוף אמור להיות "קוף אחרי בן אדם", לאמור – חקיין. עולה, אם כן, השאלה: האם קיימים תאי מראָה גם במוח האדם? אם הייתם שואלים זאת את וילָיָנוּר רָמָחַנדרָן (Ramachandran), פרופסור למדעי העצב ופסיכולוגיה באוניברסיטת קליפורניה בסן-דיאגו ומנהל המעבדה לחקר המוח והתפישה, היה מן הסתם פורשׂ בפניכם – כפי שעשה בפני עורכי ניו-סיינטיסט (27 ינואר 2001) – את התלהבותו מִתאים אלה, ומציג את ה"אני מאמין" שלו, לפיו הם מעורבים ביכולות האנושיות האופייניות ביותר: היכולת לחוש אמפתיה כלפי הזולת, היכולת "לקרוא את מחשבות" הזולת, לפרש את מניעיו ולצְפות את מהלכיו, היכולת ללמוד מתוך חיקוי, ואף יכולת לתקשר באופן מילולי, בשפה אנושית. התלהבותו מגילוי תאי-המראָה ותכונותיהם מגיעה עד כדי כך שהוא משווה את חשיבותו לפסיכולוגיה של גילוי זה כגילוי הדנ"א עבור הביולוגיה...

אצבעות טם-טם ותאי תקשורת

אלא שהתלהבות ואמונה אינן תחליף לממצאים. לוצ'אנו פדיגה היה הראשון שמצא עדות, אמנם עקיפה בלבד, לקיום תאי-מראָה במוח האדם. הוא בדק את שרירי ידיהם של מתנדבים שצפו בתנועות תפיסה של חפצים שונים. והנה, התברר כי כשהנבדק רואה מישהו האוחז בפריט כלשהו, אותם שרירי יד שלוֹ שהיו פועלים לוּ הוא היה אוחז פריט זה, שרירים אלה שוב אינם רגועים, אלא נכנסים למצב של כעין "היכון לפעולה". עדוּת השרירים מעניינת, כמובן, אך אין בה משום איתור מיקומם של תאי המראָה באדם, אין בה משום רמז לשאלה – היכן שוכנים תאים אלה במוח האנושי?

כדי לאתר את המיקום נקטו חוקרים שונים בשיטות של דימות (imaging) תִפקודי. ג'קומו ריצולטי (Rizzolatti) וסקוט גרפטון (Grafton) ערכו בשיתוף עמיתיהם סריקות בעזרת פליטת פוזיטרונים (PET) של זרימת דם מקומית במוחותיהם של מתנדבים במצבים שונים. נזכיר כי זרימת דם מוגברת באזור מוחי כלשהו מעידה על פעילות עצבית באותו אזור, פעילות עצבית המצריכה הספקת דם מוגברת. ריצולטי ערך את הסריקה כשהנבדק מביט בידיו של החוקר התופסות ואוחזות עצמים שונים, או שהנבדק התבקש להעלות בדמיונו כאילו הוא עצמו תופס אותם עצמים, או כשהנבדק תפס והחזיק למעשה באותם עצמים, או שרק הביט בהם כשהם מונחים. התברר כי בתנאים השונים פעלו אזורי מוח שחלקם מקבילים, לדעת ריצולטי, לאזור F5 של קופי המקק; בין האזורים ש"נדלקו" למראה תנועות אחיזה ותפיסה נכלל גם אותו אזור בקליפת המוח השמאלית המכונה "מרכז בְּרוֹקה", הוא מרכז הפקת הדיבור.

מרקו איקובוני (Icoboni) ועמיתיו בחנו בעזרת MRI-תפקודי (f-MRI) פעילות מוחית של נבדקים המניעים את אצבעותיהם בתנועות תיפוף קלות, פעם כשהם רואים את הנסיין מתופף באצבעותיו שלו, ופעם כשאינו עושה זאת (סאיינס, 24 דצמבר 1999). החוקרים חיפשו אזורי מוח הפועלים בעת התיפוף, ושפעילותם עוד מתגברת כשהנבדק רואה בעיניו תיפוף באצבעות הנסיין. בניסוי זה היתה, אם כן, תהודה לא רק בשיטת הבדיקה (MRI = דימות בתהודה מגנטית), אלא גם כממצא – תהודה בין גירוי חזותי (תיפוף אצבעות הנסיין) לבין תאי-מראָה במוח הנבדק. בין השאר "תהודה" כזו נתגלתה גם באזור ברוקה.

כרגיל, כשאתה רואה מישהו עושה איזו תנועה או פעולה אינך מחקה אותו בהכרח. אכן, מנגנונים עצביים הפועלים במוח השדרה, בו שוכנים תאי העצב המפקחים במישרין על השרירים והתנועות, משרים עכבה חזקה על פעולות החיקוי. אצל תינוקות מנגנונים אלה חלשים יותר ותינוקות אכן מחקים תנועות; תנועות חיקוי כאלו נעשות גם על ידי אנשים בוגרים הסובלים מפגיעות נוירולוגיות מסוימות.

מכל מקום, נדמה כי זיהויים של תאי-מראָה באזורי מוח שבאופן מסורתי מייחסים להם תפקידים של הפקת תנועה, כולל הפעלת שרירי הדיבור, עשוי אולי להקנות תובנות חדשות אודות התנהגויות יומיומיות תקינות אך "מוזרות" למדי. למשל, תפיסה לא לגמרי מוּדעת (ולא לגמרי "הגיונית") של עצם כלשהו ותחושת כיווץ בבטן נוכח מראה אדם התלוי על פיגום רופף או אדם המועד מצוק גבוה. או הרמה אינסטינקטיבית של היד כשמישהו – לא אתה! – נראה כעומד לחטוף מהלומה; או תנועת גוף כששוער הנבחרת עומד לשמוט את הכדור. ואולי מוצדק גם לחשוב על קשר שבין תאי-מראה לבין תגובות המתפשטות כמגפה בקרב בני-אדם, כמו למשל צחוק מידבק, או בכי, ואולי אפילו פיהוק? ואף זאת: האם תאי-מראה, או תאים בעלי מאפיינים דומים, הם האחראים לכך ששפתיך מתחילות לנוע כאילו מאליהן כשחברך נאלם דום באמצע התשובה או הציטוט על-פה?

אכן, דוגמה אחרונה זו קשורה לאחת התופעות האנושיות החשובות ביותר, שיש חוקרים הקושרים אותה לנוירוני-מראָה: התִּקשורת הלשונית, השפה האנושית. עניין זה קשור קשר ישיר להוֹמוֹלוֹגיה (דהיינו, המקור המשותף) ולדמיון בתגובות התאים בין אזור F5 שבקוף לבין מרכז ברוקה להפקת הדיבור באדם.

במיוחד מדגישים רעיון זה ריצולטי ומייקל ארביב (Arbib), פרופסור וראש המחלקה למדעי המחשב וגם פרופסור למדעי העצב ופסיכולוגיה באוניברסיטת דרום קליפורניה. ריצולטי וארביב מצביעים על נוירוני-מראָה כעל גשר המתוח בין ביצוע פעולות על ידי הפרט לבין תקשורת שלו אל הזולת. לפי הניסוח של ריצולטי וארביב, תאי-המראָה שבאזור F5 בקוף עוסקים למעשה בתקשורת, בהעברת מידע בין מוסר לקולט, בזיהוי פעולות הנעשות על-ידי הזולת. זהו הבסיס והתנאי לתקשורת בכלל, ובסופו של דבר גם להתפתחותה של השפה האנושית, שאין דומה לה בעולם החי. כמצע המוחי שאיפשר התפתחות של תקשורת לשונית במין הומו ספיאנס מצביעים ריצולטי וארביב על אזורי מוח (F5 שנתגלגל והפך למרכז ברוקה) ונוירוני-מראָה ששימשו לתקשורת קדם-לשונית להעברה של מסרים באמצעות מחוות ידיים, אצבעות ושפתיים. אגב, האם לא נכון לכנות תקשורת זו "שפת הקופים"? ואם כבר הרשינו לעצמנו להרהר בתאי-מראה כבסיס לצחוק מידבק, או בכי, נוסיף: וכלום צחוק ובכי אינם סוג של תקשורת אנושית לא-לשוֹנית?

יש הטוענים כי אחד התנאים הדרושים לשם היווצרותה של שפה אנושית הוא היכולת לאמץ את נקודת המבט הפנימתית (מֶנטלית) של הזולת; כאמור, תאי-המראה חשובים גם – ואולי בעיקר – לשם קיומה של יכולת הפנמה זו של הזולת.

תאים של חיבה, הבנה ותרבות

אחת התכונות האנושיות הכלליות ואופייניות ביותר היא היכולת "לקרוא" את מחשבות הזולת, לתפוש מה הוא מרגיש, חושב ומתכונן לעשות; פגם ביכולת זו, כעין "עיוורון לנפש", הוא לקות קשה המאפיינת אוטיזם (וראו: "סדקים פנימה", גליליאו 43). מאין נובעת יכולת בסיסית זו? מה הבסיס המוחי-עצבי שלה? אחת מן התיאוריות המבקשות להסביר את היכולת "לקרוא את הזולת" היא תיאוריית ההדמיה (סימולציה), לפיה אדם מבין מה קורה בנפש הזולת על ידי כך שהוא עושה כעין הדמיה בנפשו, חיקוי פנימתי (מנטלי) של מה שמתרחש בזולת. הגילוי של תאי-מראה מגיש עדות מסייעת לתיאוריית ההדמיה.

מאמר שפרסמו לפני כשנה רלף אדולפס (Adolphs) ועמיתיו שופך אור מעניין בהקשר זה, אף שאין הוא נוגע ישירות לנוירוני-מראה. אדולפס ועמיתיו בחנו יכולת של אנשים הסובלים מפגיעות באזורי מוח שונים לזהות בזולת רגשות על-פי הבעות פנים (וראו: "פחד, הבעות פנים והשקר שבפנים", גליליאו 35). הממצאים מעידים כי לשם זיהוי נאות של רגשות הזולת על-פי הבעות פניו יש צורך בתפקוד תקין של אזורי קליפת המוח הימנית האחראים לתחושות הגוף (כתב העת לנוירוסיינס, אפריל 2000). לדעת החוקרים, מסקנה זו מתיישבת עם הטענה לפיה אתה מזהה את רגשות הזולת (האם הוא כועס עלי? שמח לקראתי? משועמם ממני?) בדרך של הדמיה גופנית-פנימית של רגשותיך לוּ הבעת פניך היתה דומה לזו של הזולת. מכאן אולי שבמובן מסוים ניתן לתאר את אזורי תחושות הגוף שבקליפת המוח הימנית כאזורי-מראה של הבעת פניו של הזולת.

אך נחזור לנוירוני-המראָה עצמם, אלה שזוהו במישרין, ולהתלהבותו של רמחנדרן מהם. לדעתו תאי עצב אלה ממלאים תפקיד חשוב ורחב-הֶקף יותר מזה שמייחסים להם כרגיל החוקרים. טענתו היא כי לא זו בלבד שהם מהווים את הגשר המקשר בין תנועות ידיים והבעות פנים לבין התקשורת המילולית האנושית, שהם מעורבים בפיענוח מחשבותיו וכוונותיו של הזולת, שפעולתם קשורה לתחושת אֶמפטיה כלפי רגשות הזולת, ושמכל אלה נובעת גם חשיבותם הראשונה-במעלה של תאי-מראה ליכולות החברתיות המובהקות של המין האנושי, אלא שנוירוני-מראה חשובים גם לכושר הלימוד של האדם, לתחכומו ולקיומה של תרבות. אכן, זאת יש להודות: תרבות היא במידה רבה חיקוי של מעשי הזולת. אם מישהו מתנהג בצורה מסוימת והדבר מגביר את נטייתך לעשות אותן פעולות של זולתך, הרי שמדובר בתהליך חברתי-תרבותי, למשל בתיפוף, בזמרה, בריקוד – ובדיבור.

ואגב דיבור: אולי יש מקום לחשוב, במקביל לנוירוני-מראה, גם על "תאי-שידור-עצמי". אני מתכוון בכך לתופעה של הפיכת המחשבות הפנימיות למילים פיזיות, כלומר – לתופעה של דיבור לעצמך; יש אנשים שהיא ניכרת בהם במיוחד, כולל בזמן של קריאת טקסט לעצמם. והתנהגות זו קיימת גם בצורה מעוכבת-חלקית, נוסח חנה המדברת לעצמה "היא מדברת על לִבה, רק שפתיה נעות וקולה לא יִשָׁמע" (שמואל א, א' 13).

ולבסוף, ההקשר החברתי של אותם תאי-מראָה הנוטים לפעול ולהפעיל על-פי פעולת הזולת: האם אין הם בחזקת אותו מצע, אותו מדיום, שבו נקלטים ה"מֶמים" של ריצ'רד דוקינס ומועברים כעין גֶנים של תקשורת ושל מבעי תרבות ומופצים מאדם לזולתו, ממוח למוח?

לקריאה נוספת:

Gallese et al: Action recognition in the premotor cortex. Brain, Apr 1996
Fadiga et al: Visuomotor neurons […]. Int J Psychophysiol, Mar 2000

ביבליוגרפיה:
כותר: תאים של אמפתיה
מחבר: עצמון, צבי
תאריך: מרץ-אפריל 2001 , גליון 44
שם כתב העת: גליליאו : כתב עת למדע ומחשבה
הוצאה לאור: SBC לבית מוטו תקשורת ולאתר IFEEL
הספרייה הוירטואלית מטח - המרכז לטכנולוגיה חינוכית