הסדרי נגישות
עמוד הבית > מדעים > ביולוגיה > גנטיקה
ספרית מעריב


תקציר
על ההתפתחויות והתגליות שחלו בפיתוחו של מדע הגנטיקה המרכזי - "הגנטיקה הקלאסית" העוסק בדפוסי התורשה. ועל סיבוכיה העיקריים של התורשה, שמקצתם נובעים מהמורכבות המהותית של התורשה הגנטית, ומקצתם נובעים מהשפעות לא-גנטיות על התורשה.



חידת התורשה ומושג הגן : הגנטיקה ה"קלאסית" במאה העשרים: מדריך בזק
מחבר: קולין טאג'


ברוסיה, באמצע המאה הנוכחית, נדחו רעיונותיהם של דארווין ומנדל כאחד, מטעמים אידיאולוגיים. "השבחת היבולים" בברית-המועצות התבססה לפיכך על עקרונות לא-מנדליים - והחקלאות הסובייטית לא התאוששה מכך לעולם.1 הרי זה איפוא צחוק הגורל שהמדען הראשון שעמד היטב על משמעות תוצאותיו של מנדל, זמן קצר אחרי פרסומן, היה בוטנאי רוסי, א' פ' שמלהאוזן. אבל בכללותו של דבר, עבודתו של מנדל נחה כאבן שאין לה הופכין עד שנת 1900, שאז גילו אותה שלושה מדענים שעבדו איש-איש בנפרד: הביולוג ההולנדי הוכו דה פריז; הבוטנאי הגרמני קרל קורנס; והאוסטרי אריך צ'רמק. בתוך שנים ספורות הראו הזואולוג הצרפתי ל' קינו, הביולוג האמריקני ו' א' קסל והביולוג הבריטי ויליאם בייטסון, כי חוקי מנדל חלים על בעלי-חיים כשם שהם חלים על צמחים. ובייטסון הוא שטבע – ב-1909 – את המלה "גנטיקה".

מאז, אם נקצר בדברינו באכזריות, עסקו בפיתוחו של מדע הגנטיקה המרכזי - "הגנטיקה הקלאסית", המטפלת בדפוסי התורשה - ענקים כמו ת' ה' מורגן בארצות-הברית, או ר' א' פישר (הסטטיסטיקאי) וס' ד' דרלינגטון בבריטניה. היצורים ששימשו כ"דוגמנים" העיקריים למחקריהם כללו חיידקים שונים, ביניהם coli Escherichia המפורסם, המצוי בכול: חיידק זה חי במעיהם של בני אדם ובעלי-חיים רבים אחרים, ולרוב אינו מזיק כלל, אם כי הוא גורם לצורות שונות של שלשול; שמרים, אורגניזם חד-תאי דומה לפטרייה; פטריות אמיתיות, כגון Neurospora; תירס, בין הצמחים; והמפורסם מכל בעלי-החיים, הפריזבוב הקרוי תסיסנית המחקר (Drosophila), חביבו של תומס מורגן. יש לתסיסנית תכונות גלויות רבות שבסיסן הגנטי פשוט, היא מולידה שפע של צאצאים, ומשך הדור שלה אינו עולה על כמה שבועות: "דוגמנית" אידיאלית.

היו גם מחקרים גנטיים קלאסיים על שבלולים שונים, הנוחים למחקר משום שרבים מהגנים שלהם מעידים על נוכחותם בצבע הקונכייה או בצורתה; בשלל צמחים ובעלי-חיים מתורבתים; ובהרבה מינים מוזרים אך נוחים, כמו הטבק (Nicotiana), בכור האביב (Primula) והתודרנית (Arabidopsis). בקיצור, המדענים אוחזים בכל הבא ליד, הם משתמשים בכל המזדמן להם, אם אך נראה להם שהוא עשוי לשפוך אור על הבעיה שהם עוסקים בה - בדיוק כפי שמנדל טיפל באפונת הגינה, ודארווין השתעשע ביונים.

מחקריה אלה של הגנטיקה הקלאסית גילו כי צדק מנדל כשהתחיל לעסוק בתכונות שהוא ידע, או חש, כי יש להן דפוס פשוט של תורשה. כי נתגלו סיבוכים רבים וגדולים, והחשובים ביותר מביניהם הם אלה:

ראשית, ברור שאותה התכונה, או אותה הקבוצה של תכונות – אותו הפנוטיפ - עשויה להופיע מכוחם של אמצעים גנטיים שונים. למשל, כמה זנים של חיטה הם גבוהים (כלומר, יש להם גבעולים ארוכים), ואחרים הם קצרים, אבל חלקם גבוהים משום שהם מפיקים כמויות גדולות יותר של "הורמון" הגדילה גיברילין - ואילו אחרים מייצרים את אותה הכמות של גיברילין, אבל יש בהם תאים שרגישותם כלפיו גבוהה יותר; ואחדים גבוהים משום שהם פחות רגישים לשינוי באורך היום, אינם נחפזים להודות כי הסתיו ממשמש ובא, ולכן הם ממשיכים לגדול זמן רב יותר. מבין הכלבים, הדנים הגדולים הם גדולים משום שיש להם גנים המקדמים את הגדילה באופן כללי, ואילו הסן-ברנרדים גדולים בעיקר משום שהם מפיקים כמויות רבות של הורמון גדילה מבלוטת יותרת המוח (ולמעשה הם "ענקי יותרת המוח"). כפי שיתואר ביתר הרחבה בעמודים 46-45, לכמה שבלולים באיי האוקיינוס השקט יש קונכיות שקופות, אם כי הן נראות צבעוניות, משום שהגלימה שמתחת היא צבעונית. אבל לשקיפות הקונכייה יש בסיס גנטי שונה בסוגים שונים של שבלולים, וכן הלאה.

גם אין אנו רשאים להסיק כי שני יצורים שיש ביניהם שוני פנוטיפי, חייבים להיות שונים מבחינה גנטית. הפנוטיפ הוא "פלסטי" בדרך-כלל; כלומר, צורתו של אורגניזם, צבעו, התנהגותו, ואפילו זוויגו בכמה מקרים, עשויים להיקבע לא רק על-פי הגנום שלו, אלא גם על-פי הנסיבות. עצי האלון הצומחים בחגווי סלע שונים מאוד מהעצים הגבוהים והזקופים שאפשר למצוא ביערות האלונים, או מן הענקים רחבי הפוארות של השדות הפתוחים. כמה סלמנדרות שומרות לפעמים על צורת הפגית שלהן במשך כל ימי חייהן, ואילו אחרות עוברות לצורה הבוגרת; הדבר תלוי בנסיבות חייהן. דורות רצופים של ילדים בעולם המערבי נוטים להיות גבוהים יותר מהוריהם, באופן הנראה למארקיסטי מאוד, אבל איננו כזה. צב היבשה בוקע מן הביצה כנקבה, אם הודגרה הביצה בטמפרטורה גבוהה, ואילו אם הודגרה בטמפרטורה נמוכה, הצב יהיה זכר. נקבת המכרתן העירום נשארת קטנה ולא-פורייה כל עוד מושלת בקן המכרתנית המלכה, אבל היא יכולה להפוך למלכה גדולה ופורייה, אם מתה הבוסית שלה. בפרק 3 נבחן את תופעת התבטאות הגנים: העובדה שהגנים מכריזים על נוכחותם בכמה נסיבות, אבל לאו דווקא באחרות. הנה כי כן, גן עשוי להיכנס לפעולה בסביבה צוננת, לדוגמה, אבל לא בסביבה חמימה יותר. כללית, הפלסטיות של הפנוטים מוסברת ברובה, אבל לא בכללותה, על-ידי השפעת הסביבה על התבטאות הגנים.

זאת ועוד, רוב תכונותיו של כל אורגניזם נתון הן פוליגנטיות, כלומר, אחראים להן כמה גנים, ולא רק אחד. צבע עורם של בני האדם הוא תכונה כזו - כפי שציין פלימינג ג'נקין: לפיכך, הצאצאים של הורה שחור והורה לבן יכולים לקבל כל צבע, מצהבהב ועד כהה.

מצד שני, רוב הגנים הם פליוטרופיים בהשפעותיהם, כלומר, הם משפיעים לא על תכונה אחת בלבד אלא על אחדות, ולעתים תכופות אין התכונות הללו קרובות כלל ועיקר זו לזו. הגנטיקאי הבריטי הדגול א' ב' פורד, למשל, מציין כי לזנים בני צבעים שונים של פרפרים חומים יש למעשה רמות התנגדות שונות לטמפרטורה. במקרה זה, הבדלי הצבע אינם משפיעים במישרין על התגובה לטמפרטורה, אבל הגנים הגורמים להבדלי הצבע גורמים גם להבדלים בתגובה הפיסיולוגית.

נקל לבלבל בין הפליוטרופיה לבין תופעת התאחיזה - תופעה שמנדל עצמו הבחין בה. כי הגנים, כפי שיובהר ביתר הרחבה בפרק הבא, "נישאים" במבנים פיסיים הקרויים כרומוזומים, בתוך גרעין התא; וכפי שקבע לראשונה תומס מורגן, הם מופיעים בשורות, זה מאחורי זה. כל מקום בכרומוזום שבו מופיע כל גן נקרא מיקומו של הגן. הגנים הנישאים באותו הכרומוזום עשויים לעבור בירושה ביחד, כמין "עסקת חבילה". אם שני גנים קרובים מאוד זה לזה באותו הכרומוזום - כלומר, "נאחזים" זה בזה - קרוב מאוד לוודאי שהם יעברו בירושה כזוג.

יש לתופעה זו כמה השלכות חשובות מאוד. ראשית, היא מראה כי אחד מכלליו הבסיסיים של מנדל - זה הקובע כי גנים שונים יכולים לעבור הלאה בלי תלות באחרים, כך שאפונים עגולים ואפונים קמוטים יכולים להיות צהובים או ירוקים - איננו חל בכל מקרה ומקרה, הלכה למעשה. אילו היתה תאחיזה בין גן העגילות וגן הצהיבות, היו שתי התכונות הללו נוטות לעבור הלאה ביחד. אבל שימו נא לב, בעוד תכונות שונות שמקורן בגן פליוטרופי אחד הולכות תמיד יד ביד, שתי תכונות שמקורן בגנים שונים הנאחזים זה בזה במקרה, הולכות יד ביד רק לפעמים. ואמנם, הגנטיקאים יכולים לגלות היכן ממוקמים גנים שונים בכרומוזומים - כלומר, להתחיל ליצור מפה של כרומוזום - על-ידי מדידת תדירותה של התאחיזה (או ליתר דיוק, על-ידי השוואה בין התדירות שבה שתי תכונות מופיעות ביחד, לבין מה שהיה קורה לולא היתה ביניהן תאחיזה כלל).

תופעת התאחיזה - התלויה בסמיכותם הפיסית של גנים בכרומוזום נתון - כפופה בעצמה לברירה טבעית נמרצת. כי בתוך התא, הגנים פועלים בצוותא עם גנים אחרים. כללית, כפי שנראה בפרק הבא, גנים יוצרים אנזימים; ואנזימים פועלים במתואם עם אנזימים אחרים ליצירת "נתיבים מטאבוליים". כל אנזים פועל על הצד היעיל ביותר אם הוא תואם לכל שאר האנזימים בנתיב שלו - לדוגמה, אם האנזים הראשון בנתיב יוצר את מה שעליו ליצור, בדיוק בקצב ובצורה המתאימים ביותר לטיפולו של האנזים הבא בנתיב. לפיכך יש יתרון לאורגניזם אם הגנים היוצרים אנזימים באותו נתיב מטאבולי התקבלו בירושה כקבוצה; והברירה הטבעית מעדיפה איפוא את ההורשה המשותפת של גנים המורגלים לפעול ביחד. קבוצות גנים שנבררו כך נקראות צבירים, ודרלינגטון קרא לצבירים כאלה, המועברים בירושה ביחד ופועלים בצוותא, בשם גנים-עליים.

דוגמה פרטית לתאחיזה היא התאחיזה הזוויגית, ברוב בעלי-החיים (אם כי לא בצבי היבשה ובכמה נוספים), הזוויג נקבע על-ידי כרומוזומים מיוחדים, הקרויים כרומוזומי הזוויג. כל היונקים, למשל, יהיו ממין נקבה אם הם מכילים שני כרומוזומי X - כלומר, אם הם XX; ויהיו זכרים, אם יש להם כרומוזום X וכרומוזום Y - כלומר, אם הם XY. האלל הגורם למחלת הדם האנושית דממת (המופיליה) הוא נסוג, והוא נישא בכרומוזום X. אם זכר יורש כרומוזום X המכיל את אלל הדממת, אזי הוא לוקה במחלה; כי אין אלל מקביל שליט בכרומוזום Y, שיכריע את הכף נגדו. אם נקבה יורשת כרומוזום X בעל האלל הלקוי, יש לשער שהמחלה לא תפגע בה, כי כרומוזום X השני שלה יכיל מן הסתם אלל נורמלי, והוא יהיה השליט. עם זאת, אותה נקבה תהיה נשאית של האלל, ולנשאית כזו יש סיכוי של חצי-חצי להעביר את הכרומוזום בעל האלל הלקוי לכל אחד מילדיה. בת עלולה ללקות בדממת בעצמה, אם אביה היה חולה דממת ואמה היתה נשאית, אם כי מצב עניינים כזה אינו סביר ביותר. משום כך ניתן לומר שכללית, דממת היא מחלה של תאחיזה זוויגית: היא הרבה יותר שכיחה אצל בנים מאשר אצל בנות. הדממת עשתה שמות במשפחתה של המלכה ויקטוריה, וייתכן בהחלט שדארווין חשב עליה כשתהה, במוצא המינים, מדוע "ייחוד עובר לעתים תכופות... לזוויג אחד בלבד". חתול הבית מספק דוגמה צנועה יותר, הג'ינג'ים הם תמיד זכרים. המקבילה הנקבית של זכר ג'ינג'י היא החתולה המנומרת. היוצא מן הכלל היחיד - זכרים מנומרים לכאורה - נובע מפגם כרומוזומי הידוע בשם תסמונת קליינפלטר (ועוד ארחיב עליה את הדיבור בהמשך), שבו פרטים הנראים כזכרים (אך למעשה הם עקרים) מכילים שני כרומוזומי XX או יותר, ולפחות כרומוזום Y אחד ( XXXY, XXYY ,XXY, או XXXXY).

גם השליטות אינה חייבת להיות עניין של הכול או לא-כלום, מעין זה שמצא מנדל באפונים. המידה שבה גן נותן את אותותיו היא החדירנות שלו, והחדירנות יכולה להשתנות מכל מיני סיבות. לפעמים אלל אחד הוא רק שליט חלקית ביחס לבן-זוגו. זו הסיבה לכך שבכמה מקרים, כאשר מכליאים צמח אדום-פרחים עם צמח לבן-פרחים, התוצאה היא צאצא ורוד-פרחים. ואז נראה הדבר כאילו שתי התכונות פשוט התערבבו, כמו מיני דיו, אבל אין זה כך. אם יורשו במקרה מעין זה צמחי המכלוא הוורודים להאביק את עצמם, אזי יכללו הצאצאים כמה אדומים טהורים וכמה לבנים טהורים, וכן כמה ורודים.

ב-1908, הראה ה' נילסון-אילה כי שליטות חלקית ותורשה פוליגנית פועלות יד ביד ומשפיעות על צבעם של גרגרי חיטה. לכמה זנים של חיטה יש גרגרים אדומים כהים, ורבייתם נכונה. לאחרים יש גרגרים לבנים, וגם רבייתם נכונה. כשמכליאים את שני הזנים, יהיה לכל בני דור F1 צבע אדום בינוני. אבל כאשר יתרבו בני דור F1, יהיה לבני דור F2 שלל צבעים. מכל שישה-עשר צמחים (בממוצע), אחד יהיה אדום כהה, אחד יהיה לבן טהור, וארבעה-עשר יימצאו בתחום הביניים: ארבעה ורודים, ארבעה אדומים חזקים ושישה אדומים בינוניים. הנקודה כאן היא שהצבע נקבע על-פי שני אללים, כאשר האדום שליט חלקית, לא לחלוטין, ביחס ללבן. צמח המכיל ארבעה אללים אדומים (כלומר, הוא הומוזיגוטי כפול) יהיה אדום כהה, וצמח הומוזיגוטי כפול באללים לבנים יהיה לבן. כל צירוף אחר יפיק צבע ביניים כלשהו, התלוי במספר האללים הלבנים או האדומים.

לעומת זאת, לפעמים אחד האללים בזוג נותן את אותותיו ביתר שאת דווקא בנוכחות האחר, ובמקרה זה הגן המחוזק נקרא שליט-על.

יש כמה סיבוכים שאי-אפשר לתארם אלא כמשונים לאין שיעור. במיוחד, לא כל הגנים בבעלי-חיים או בצמחים נישאים בכרומוזומים, ארוזים בגרעין. מקצתם נישאים במבנים קטנים (איברונים) בתוך הציטופלסמה של התא, מחוץ לגרעין - כגון המיטוכונדריה [ביחיד מיטוכונדריון], המכילים הן בבעלי-חיים והן בצמחים את האנזימים המבצעים את הרספירציה, "נשימת" התא; מקצת הגנים נישאים בכלורופלסטים, העוסקים בפוטוסינתזה בצמחים. בתהליך ההפריה, הביצה הנקבית מתמזגת עם תא הזרע הזכרי. כללית - ובפירוש ברוב המקרים אצל בעלי-חיים - רק הביצה מספקת ציטופלסמה, כי תא הזרע אינו אלא גרעין, למעשה. כיוון שכך, הגנים המיטוכונדריים והכלורופלסטיים - "הגנים הציטופלסמיים" - מועברים על-פי-רוב רק בשושלת הנקבית.2

אבל ברור מאליו שחוקי הגנטיקה של מנדל אינם יכולים לחול בשום אופן על גנים איברוניים. עם זאת, כפי שנראה בפרקים 6 ו-7, משביחי הצמחים, המנצלים כל הזדמנות הנקרית לידיהם, עושים שימושים רבים ושונים בגנים ציטופלסמיים. לדוגמה, כמה גנים מיטוכונדריים בצמחים גורמים לעקרות הזכר, וזו עשויה להביא תועלת רבה למשביחי צמחים; והכלורופלסטים יכולים לספק אתרים נוחים למיקום גנים חדישים בתהליכים של הנדסה גנטית.

לבסוף, בגנים מתרחשת מוטציה מפעם לפעם. כלומר, הם פשוט משתנים, ומתחילים להתנהג בדרך שונה. מוטציות מתרחשות באקראי בטבע, אם כי בפועל, כמה סוגים של מוטציות שכיחים יותר מאחרים, וכמה גנים נוטים למוטציה בדרכים מסוימות, וסוגים שונים של גירויים סביבתיים - כגון קרני רנטגן, קרינה על-סגולה וכימיקלים שונים - עשויים להגביר את קצב המוטציה.

המוטציות הגנטיות הן אקראיות, ולמרביתן יש השפעות שליליות. הדבר דומה למי שמצפה ברצינות לשפר את פעולתו של מקלט טלוויזיה על-ידי בעיטה אקראית, אם כי כולנו ניסינו לעשות זאת מתישהו. מוטציות שהתחוללו בתאי הגוף עלולות לגרום לסרטן זה או אחר, וזו הסיבה שחשיפה מופרזת לקרני השמש (ליתר דיוק, לאורכי הגל העל-סגולים שלהן) עלולה לגרום לסרטן העור; ומשום כך הידלדלות שכבת האוזון (הפוגעת במסנן העל-סגול הטבעי של האטמוספירה) מחריפה את הבעיה. אבל מוטציות של תאי הגוף אינן מועברות לצאצאים - מן הסיבה שהצביע עליה וייסמן: הגמטות אינן מעורבות באסונות הללו.

עם זאת, מוטציות המתרחשות בתאי הרבייה עצמם עשויות לעבור לצאצאים, והן נעשות מקור חדש לשונות גנטית בדורות הבאים. כפי שאמרתי, המוטציות הן אקראיות, ורובן רעות. אף-על-פי-כן, המוטציה היא המקור הראשי לגנים חדשים - ולכן היא המקור הראשי לשונות שעליה נשענת הברירה הטבעית.

בני התקופה הוויקטוריאנית התיכונה לא ידעו מאומה על גנים ועל מוטציות גנטיות, אבל דארווין הבהיר הבהר היטב כי השונות, שנראתה לו כתנאי מוקדם חיוני לברירה הטבעית, נוצרת באקראי. אותם ויקטוריאנים – גם המדענים שביניהם - העדיפו להאמין כי אם האבולוציה מתרחשת בכלל, הרי היא מתנהלת על-פי תוכנית שהכתיב אלוהים. הרעיון כאילו אירועים אקראיים הם הכוח המניע נראה להם משוקץ, כפי שעדיין רואים אותו רבים בימינו. אני מאמין (וכמוני מאמינים אנשי דת מודרניים רבים) כי השקפתו של דארווין על אבולוציה מכוח ברירה טבעית עולה בקנה אחד, בלי בעיות, עם תפיסה דתית רחבה ומניחה את הדעת, גם אם ישנה איזו סתירה ביחס לנקודות תיאולוגיות מסוימות. יש בדעתי לדון לפחות בחלק מהסוגייה הזאת בהמשך הדברים. אבל מקומו של הדיון בטיבה של המוטציה הגנטית ובהשלכותיה הוא בפירוש כאן.

דרך אגב, כפי שנראה בפרק מאוחר יותר, קרני רנטגן ומוטגנים (גורמי מוטציה) אחרים ממלאים תפקיד צנוע יחסית, ובכל זאת משמעותי, בהשבחת צמחים. הם יוצרים זנים חדשים - לא לפעולת הברירה הטבעית, אלא לבחירת המשביחים. אבל המוטציות שאפשר לכנותן מונחות - שינויים מסוימים בגנים, שנעשו בכוונה תחילה - ממלאות כיום תפקיד חשוב מאוד בהנדסה הגנטית.

לבסוף, ידוע לנו כיום שהגנום בכללותו רחוק מלהיות שקט ורגוע, כפי שתיארו אותו לפנים. עכשיו מתברר, למרבה הפלא, שקטעי דנ"א, ואפילו גנים שלמים, עשויים לדלג ממקום למקום בתוך הגנום - בתוך הכרומוזומים, או מכרומוזום לכרומוזום; וקטעים כאלה עשויים (אם כי לא בהכרח) לגרום למוטציות מסוימות בגנים אחרים. גנים יחידים יכולים גם לשכפל את עצמם בתוך הגנום, ולפעמים הם יוצרים מאות עותקים. כללית, נראה כי כל אימת שהביולוגים יורדים לעומקן של מערכות חיות, הן מתגלות כנזילות יותר מכפי ששיערו. לנזילות מהותית זו, לאי-שקט זה, כפי שנראה פעמים רבות במהלך הספר הזה, יש השלכות רבות על האבולוציה, ועל ניסיונות האדם לשחק בגנום.

אלה הם איפוא סיבוכיה העיקריים של התורשה. מקצתם נובעים ממורכבויותיה המהותיות של התורשה הגנטית, ומקצתם נובעים מהבלבולת שגורמות לה ההשפעות הלא-גנטיות על התורשה. אל לנו להתפלא על כך ששום ביולוג יחיד, אפילו דארווין הגאון, לא הצליח להבחין במתכונת הפשוטה שביסוד הדברים. תחת זאת עלינו להשתומם מאוד - ולשמוח - על שגאון אחר, מסוג אחר, אכן הצליח להבחין בה.

שלבו יחדיו את שני סוגי הגאוניות - את התפיסה הרחבה והמרהיבה, ואת זיהוי המנגנון המדויק - והרי לכם, בלי ספק, הסינתזה המושלמת: חזון האיחוד הנקי, המסודר והמשכנע ביותר של רבגוניות החיים שיכולנו לבקש לעצמנו; שווה-הערך הביולוגי לתיאוריה המאוחדת הגדולה של הפיסיקאים.

ואכן, כך התנהלו הדברים. התיאוריה המאוחדת הגדולה של הביולוגים – זו שג'וליאן הקסלי כינה אותה, בשנות ה-40, בשם "הסינתזה המודרנית" - ידועה בשם "ניאו-דארוויניזם".3 בינתיים נוספו כמה הערות שוליים לסינתזה זו, ונעסוק בהן מאוחר יותר, אבל היא עודנה מערך החשיבה, ה"פרדיגמה", של הביולוגיה המודרנית, כאשר "פרדיגמה" (כפי שהגדיר אותה הפילוסוף בן זמננו תומס קון4) פירושה הוא, למעשה, השקפת עולם.

קיצורו של דבר, הניאו-דארוויניזם הוא תמצית מהותה של הביולוגיה המודרנית.

לפריטים נוספים מתוך הפרק:

חידת התורשה ומושג הגן
חידת התורשה ומושג הגן : תורשה וצ'רלס דארווין
חידת התורשה ומושג הגן : גרגור מנדל
חידת התורשה ומושג הגן : הגנטיקה ה"קלאסית" במאה העשרים: מדריך בזק (פריט זה)
חידת התורשה ומושג הגן : ניאו-דארוויניזם: מערך החשיבה המודרני
חידת התורשה ומושג הגן : מושג המין
חידת התורשה ומושג הגן : זהה אבל שונה
חידת התורשה ומושג הגן : פולימורפיות
חידת התורשה ומושג הגן : הערות שוליים מודרניות למערך החשיבה הניאו-דארוויניסטי

1. ראו
I.Michael Lerner,Heredity, Evolution,and Society(Berkeley, University of California Press,1968
2. למעשה, אין זה כלל בל-יעבור. המחקרים המודרניים מספקים דוגמאות רבות לתורשה מיטוכונדרית בשושלת הזכרית. בכמה קבוצות, כגון המחטנאים, זוהי תופעה שכיחה.
3. יש כאן פתח לבלבול, משום שהמונח "ניאו-דארוויניזם" משמש בהקשרים שונים בפי פילוסופים שונים. במיוחד, הרברט ספנסר ואחרים, בעשורים שלאחר הופעת מוצא המינים, ביקשו ליישם את רעיונות הברירה הטבעית בפוליטיקה ובאתיקה, ויישום זה נקרא לפעמים "ניאו-דארוויניזם". אינני סבור שדארווין עצמו היה סומך את ידיו על שימוש זה. אבל מכל מקום, אני איני משתמש במונח זה בכל מובן אחר, מלבד זה שהוגדר כאן.
4. יצירתו החשובה היא:
Thomas Kuhn, The Structure of Scientiific Revolutions Chicago University, of Chicago Press1962

ביבליוגרפיה:
כותר: חידת התורשה ומושג הגן : הגנטיקה ה"קלאסית" במאה העשרים: מדריך בזק
שם  הספר: מהנדס הגן : גנים וגנטיקה : ממושג התורשה עד ליצירת חיים
מחבר: טאג', קולין
תאריך: 1996
הוצאה לאור: ספרית מעריב
הערות: 1. מאנגלית: עמנואל לוטם.
הערות לפריט זה:

1. המאמר הוא חלק מפרק 1 בספר.


הספרייה הוירטואלית מטח - המרכז לטכנולוגיה חינוכית