הסדרי נגישות
עמוד הבית > מדעים > ביולוגיה > בעלי חייםעמוד הבית > מדעים > ביולוגיה > צמחים
ישראל. משרד הבטחון. ההוצאה לאור


תקציר
יצורים חיים הם מרכיב חשוב של העולם הסובב כל צמח. המאמר עוסק בקשר המורכב המתקיים בין צמחים לאורגניזמים אחרים: תכונות צמחים הקשורות בהגנה בפני בעלי-חיים, הדדיות ביחסים בין צמחים ובעלי-חיים, תחרות וטפילות ביחסים בין צמחים, וטפילות והדדיות ביחסים בין צמחים ומיקרואורגניזמים.



יחסים בין צמחים לאורגניזמים אחרים
מחבר: פרופ' צבי זקס


תכונות צמחים הקשורות בהגנה בפני בעלי-חיים

קשרם של צמחים ותכונותיהם לבני-אדם, שנדון בקצרה בפרק הקודם, מעלה את שאלת תכונות הצורה שמקורן בהשפעות יצורים חיים אחרים: בעלי-חיים, צמחים ומיקרואורגניזמים. יצורים חיים הם מרכיב חשוב של העולם הסובב כל צמח. עולם זה משפיע לא פחות, ואפילו יותר, מאשר תנאי סביבה אחרים, כגון טמפרטורה, אבל השפעתו עשויה להיות הרבה יותר מסובכת וקשה להבנה. ההשפעות הן, כמובן, רבות ושונות, ולכן יש הצדקה לדון בנפרד, תחילה בבעלי-חיים ולאחר מכן בהשפעות צמחים ומיקרואורגניזמים.

בעלי-חיים תלויים בצמחים למזונם. כפי שהוזכר כבר בפרק הראשון, הצמחים הם הגורמים היחידים המייצרים סוכרים וחומרים אורגניים אחרים בכמויות גדולות מאלו שהם מפרקים. מכאן, שאם יש בעלי-חיים שאינם אוכלים צמחים הרי זה רק משום שהם אוכלים, במישרין או בעקיפין, בעלי-חיים אחרים העושים זאת. והמסקנה ההכרחית היא שבעלי-חיים הם גורם "טריפה" המפעיל לחץ מתמיד על צמחים, שהם האויבים הגדולים. וכיוון שהעולם מלא בעלי-חיים רצים, עפים ושוחים, וכל התנועה הזאת נעשית על חשבון אנרגיה הנקשרת בתהליך הפוטוסינתזה, ברור שהלחץ על הצמחים הוא רציני.

כל הסתכלות בטבע בעין בלתי משוחדת תגלה שבעלי-חיים דומים לבני-אדם בכך שהם אוכלים ומתרבים ללא כל חשבון של עתיד, ללא רגש אחריות. במלים אחרות, אלמלא התקיימו גורמים מגבילים כלשהם, ניתן להניח שכל הצמחים היו נאכלים, וזאת למרות שהדבר היה גורר אחריו מוות ברעב של בעלי-החיים שאכלו את הצמחים. העולם היה נראה כמו לאחר מגפת ארבה, ובדיוק בשל אותה סיבה. אך כיוון שעובדה היא שהעולם הוא ירוק, שהוא גדוש צמחים, הרי פירוש הדבר שקיימים גורמים המגינים על צמחים. מכאן מתעוררות שאלות עקרוניות: מה טיבם של גורמים אלו? כיצד ניתן לזהות אותם? באיזו מידה הם אופייניים לצמחים שונים?

גורם חשוב ראשון המונע את אכילת כל הצמחים נעוץ בעובדה שבעלי-החיים אוכלים זה את זה. לדוגמא, כאשר בא הארבה מגיעות גם חסידות ויצורים אחרים האוכלים אותו ומגבילים בכך את התרבותו. וכיוון שבעלי-חיים הם מזון מרוכז יותר מרוב רקמות הצמחים, לא חסר מי שיאכל אותם, וההגבלה של אוכלי צמחים על ידי טורפים היא חשובה ביותר. אבל יש עדויות חותכות גם למציאות מנגנוני הגנה בצמחים עצמם. מנגנונים אלה קשורים בצורה, לפחות במובן הרחב של מלה זו, ולכן לנושא הכללי של ספר זה.

דוגמא ראשונה של מנגנון הגנה העולה בדעתנו היא קוצים. אלא שכאן מתעוררת בעיה - האם לפנינו באמת מנגנון הגנה? אחרי הכל, צמחים בעלי קוצים נאכלים לתיאבון. גמלים ועזים מסוגלים לאכול אפילו חלקי מכוניות העשויים פיברגלס, וקוצים על אחת כמה וכמה. אלא שמחשבה שנייה על תהליך האבולוציה מעלה, שקוצים יכולים בהחלט להיות תוצאה של אבולוציה המשכללת מנגנוני הגנה, וזאת, למרות שאין הם מבטיחים הגנה מוצלחת. כדי להבין מדוע, כדאי לחשוב מה מתרחש כאשר מופיע, כתוצאה של שינוי כלשהו, צמח שהוא בעל קוצים בין צמחים הדומים לו מכל הבחינות האחרות. אנחנו, כמו הרבה מזיקי צמחים אחרים, נשתדל לא לקטוף עלים מצמח זה. לפיכך, יעשה הצמח בעל הקוצים יותר צאצאים מאשר הצמחים הדומים לו, ואם תכונת הקוצניות עוברת בתורשה, הרי היא תיבחר על ידי הסביבה. במקרה זה יהיה הגורם לבחירה - ההגנה מפני בעלי-החיים שבסביבה.

המסקנה העולה מסיפור זה אומרת שתכונת הקוצניות יכולה להפוך לתכונה שלטת במין מסוים שלתכונותיו האחרות היא מתאימה. אלא שאז אין ברירה לבעלי-החיים המנצלים את מין הצמחים אלא לאכול את הצמחים הקוצניים. ובמקרה זה אכן יכולים להופיע שינויים תורשתיים בין בעלי-החיים, העושים אותם מתאימים לחיות בעולם שבו מקור המזון הוא קוצני. דוגמא לתכונות כאלה היא עור עבה על הלשון, כמו זה המצוי אצל גמל. ואם כך, בטווח ארוך, הצמחים לא ירוויחו דבר. הקוצניות תופיע משום שהיא מגינה באופן זמני, אבל עם הזמן ירד ערכה. ובכל זאת, לחץ האכילה של בעלי-החיים הוא הגורם לצמחים להפוך קוצניים, והוא ישמור אותם קוצניים, כל זמן שכל צמח שיהיה פחות קוצני משכניו - יתרבו סיכוייו להיאכל. ומכאן ההכללה: לאבולוציה המתרחשת בהשפעת יצורים חיים, שהם עצמם מסוגלים לעבור אבולוציה, יש כללים מיוחדים, והבנת תוצאותיה מחייבת חשיבה אודות התהליכים ולא רק אודות ההתאמה של המצב הסופי.

ישנן תכונות רבות אחרות הנראות לנו כקשורות בהגנה; קוצניות הייתה רק דוגמא אחת לתכונות אלו. דוגמאות נוספות הן הימצאותן של שערות צורבות בסרפד, גבישים חדים בחצב, חומרים רעילים בהרדוף, עלים קשים באלון מצוי, שרף דביק באורן, מיץ חלבי צורב בתאנה ועוד ועוד. מן האמור לגבי הקוצניות ברור שלא ניתן לקבוע שלפנינו, בכל מקרה, מנגנוני הגנה רק מפני שהדבר נראה בעינינו הגיוני. יש צורך לקיים השוואות בין צמחים עם ובלי המנגנון הנדון. השוואה כזאת הנה אפשרית במקרים שונים, אבל אין היא קלה. ניתן להשוות זנים של אותו מין צמח שהם קוצניים או רעילים במידה שונה. השוואה כזאת אפשרית בכמה מקרים שבהם הוכנסו צמחים לתרבות על ידי האדם ונבחרו לאור היותם חסרי רעילות, מרירות או קוצניות. בעבודה הניסויית ניתן להוסיף חומרים האופייניים לצמח אחד, לצמח אחר בו אין הם מצויים באופן טבעי. על ידי כך אפשר לבדוק את העמידות להשפעתם של בעלי-חיים שלא עברו הסתגלות אבולוציונית לחומר הנידון. ניסויים כאלה נעשו בצמחים שונים ולגבי תכונות שונות, והתוצאות מצביעות על חשיבות ההגנה כגורם אבולוציוני. חלק לא מבוטל של מנגנונים אלה הוא כימי - צמחים מכילים חומרים העשויים לפגוע בבעלי-חיים האוכלים אותם, במיוחד אם נאכלות כמויות ניכרות.

מסקנה זו מעוררת את השאלה, מדוע מתקיים ריבוי כה מגוון של צורות הגנה, מדוע אין צמחים מסתפקים בהגנה הטובה ביותר, או מדוע צמחים שיש להם הגנה מוצלחת במיוחד אינם מצליחים בתחרות עד להכחדה של צמחים אחרים. תשובה מתקבלת על הדעת לשאלה זו נובעת מהדיון שלמעלה, לגבי תגובת בעלי-החיים לתכונות הגנתיות בצמחים. אם מנגנון הגנתי גורם לאבולוציה של עמידות או התגברות על ההגנה בבעלי-חיים, כי אז צפוי שככל שמנגנון ההגנה יהיה נפוץ יותר, כן תוחש האבולוציה המבטלת את השפעתו. במלים אחרות, ככל שמנגנון הגנה נעשה נפוץ יותר, גדל הסיכוי שבעלי-חיים יפתחו יכולת להתמודד עמו, ולכן, ככל שמנגנון הגנה הוא יותר נפוץ, כן יקטן ערכו ההגנתי. כלומר, כאשר מדובר בהגנה בפני יצורים חיים היכולים לעבור אבולוציה יש ערך לצמחים יוצאי דופן, מיוחדים, נדירים. מכאן ניתן להניח שבטבע צפוי מצב של ריבוי אמצעי הגנה, כפי שאמנם נראה הדבר במציאות. כמו כן, צפוי שלא תהיה יציבות, אלא תהיינה תנודות מתמידות שבהן יופיעו מנגנוני הגנה חדשים שתדירותם הולכת וגדלה, ורק תוך כדי כך יופיעו שינויים בבעלי-חיים שיאפשרו להם להתגבר על מנגנון ההגנה שנעשה נפוץ מדי. גם בחוסר יציבות מסוג זה ניתן להבחין בטבע.

הוזכר שחלק מההגנה של הצמחים הוא הגנה כימית. הגנה כזאת פירושה חומרים רעילים או לפחות דוחים. קל למצוא חומרים כאלה מסוגים רבים ושונים. חלקם אינו נתפס בעינינו כרעלים, והוא משמש לנו כתבלינים חשובים. דוגמא לכך היא החרדל, המצוי במשפחת המצליבים, שלה שייך הכרוב וכמובן, גם צמח החרדל עצמו. אמנם החרדל אינו רעל כשהוא משמש כתוספת מזון לחיה גדולה כמונו. המצב שונה לחלוטין לגבי חרקים שכל מזונם עלים, שחלק לא מבוטל מהם הוא חרדל. יש, כמובן חרקים שהסתגלו לנצל את צמחי משפחת המצליבים והם עמידים לחרדל, אבל יש הוכחות ניסוייות שהחומר פוגע בחרקים אחרים. חרקים אלה אינם מנצלים את בני משפחת המצליבים, והם נפגעים כאשר מוסיפים את החרדל למזונם הרגיל. מכאן נראה שהחרדל מגן על בני משפחת המצליבים בפני החרקים שאינם תוקפים אותם, ויש חרקים רבים כאלה.

מציאותם של חומרים רעילים מעוררת שאלה כללית נוספת. הוזכר כבר פעמים מספר, בין השאר בפרק הראשון, שלצמחים ולבעלי-חיים מערכות ביוכימיות ותאיות דומות, ובמידה רבה אפילו זהות. אם כך, ניתן לשאול, מדוע רעלים הפוגעים בבעלי-חיים אינם פוגעים גם בצמחים שבהם הם מצויים. מדוע ההשפעה היא סלקטיבית, כך שהצמח בעצמו אינו ניזוק. לשאלה זו יש תשובות שונות לגבי צמחים שונים ולגבי רעלים שונים, ולכן יוזכרו כאן רק שלוש דוגמאות:

(א) ישנם רעלים הנוצרים רק כאשר רקמות הצמח נתקפות, ואינם קיימים כלל בצמח השלם. דוגמא לכך היא הציאניד, רעל נשימה חריף המשפיע גם על צמחים. לציאניד יש ריח של שקדים מרים, כפי שכתוב בספרי מתח רבים. ואמנם, כאשר לועסים שקדים מרים באים במגע חומרים המופרדים זה מזה ברקמה השלמה. חומרים אלה מגיבים ומשתחרר ציאניד. כמות הציאניד המשתחררת אינה פוגעת באדם האוכל כמה שקדים מרים, אבל האדם הוא חיה גדולה במיוחד.

(ב) ישנם חומרים רבים שאינם מצויים בכל מקום בצמח, אלא ברקמות או בחלקי תא מיוחדים בלבד, וכך הם מופרדים מהרקמות הפעילות. המיץ החלבי הצורב של התאנה הוא דוגמא לכך. בצמח השלם נוזלים אלה מופרדים בתאים ובחללים מיוחדים ואינם משפיעים על הרקמות הפעילות של הצמח.

(ג) צמחים בכל זאת שונים מבעלי-חיים. לדוגמא, אין להם מערכת עצבים, והמערכת ההורמונלית שלהם שונה. ואמנם, צמחים רבים כוללים רעלים המשפיעים על מערכות העצבים של בעלי-חיים - קופאין או אופיום הם רק דוגמאות לעושר של חומרים שונים. וישנם גם צמחים המכילים הורמונים של חרקים או חומרים בעלי השפעה דומה להורמונים כאלה. חומרים אלה מפריעים להתפתחות חרקים התוקפים את הצמחים, וכבאלה הם יכולים לשמש כחומרי הגנה.

הדדיות ביחסים בין צמחים ובעלי-חיים

חשיבותם של חומרי הגנה מהווה ביטוי לנזק שבעלי-חיים גורמים לצמחים. אבל ישנם גם סוגים של שיתוף פעולה, כלומר, ניצול תוך תועלת הדדית. טיפוס ראשון של שיתוף פעולה כזה נוגע להגנה שבעלי-חיים יכולים לספק מפני בעלי-חיים אחרים. "התמורה" שמגינים כאלה יכולים לקבל היא, כמובן, מזון. הדוגמא הבולטת ליחס כזה היא חקלאות, שהוזכרה בדיוננו בנושא הקודם. ומכאן עולה השאלה, האם קיימים יחסים דומים עם בעלי-חיים, האם החקלאות מיוחדת לאדם, ולאדם בלבד?

ישנה קבוצה אחת של בעלי-חיים - הנמלים - המקיימת צורות שונות של יחסים עם צמחים, שאפשר לתארן כחקלאות. נמלים אוספות עלים ומגדלות עליהם פטריות, ופטריות אלה משמשות מזון לנמלים. מכאן שקיימת סימביוזה, תלות הדדית, בין הנמלים לבין הפטריות. אבל פטריות שונות באופן מהותי מצמחים, לכן חשוב להזכיר דוגמא נוספת, שבה עצים הם השותפים של הנמלים. עצים אלה שייכים לסוג שיטה וגדלים במקסיקו. הנמלים חיות בחללים בקוצים של העצים, והן ניזונות מגופי מזון מיוחדים המתפתחים על העצים. הנמלים, מצדן, מכרסמות כל נבט של צמח מתחרה המופיע ליד עץ השיטה "שלהן", והן אפילו פוגעות בעצים שכנים. בנוסף לכך, הן מגרשות חרקים ובעלי-חיים אחרים אשר עשויים לאכול ולפגוע בעץ המשמש אותן. לפנינו, אפוא, סימביוזה מלאה, שממנה נהנים שני השותפים.

אלה הם מקרים קיצוניים. אבל שיתוף עם נמלים שאינו מתבטא בתכונות כה בולטות הוא כנראה נפוץ למדי. בצמחים רבים ישנה הפרשה של צוף במקומות שונים על פני הצמח, לא רק בפרחים. נמלים נמשכות לצוף כזה וניזונות ממנו. הנמלים, כדרך הנמלים, תוקפות כל יצור אחר המופיע על הצמח. יתכן שיש תפקיד נוסף לצוף שאינו על פרחים, אבל תפקיד כזה אינו ידוע, או לפחות אינו מוכח.

אין ספק שצמחים יכולים להתקיים גם ללא בעלי-חיים וסוגי שיתוף-הפעולה הקשורים בהגנה הם יוצאי דופן באופן יחסי. המקרים הידועים יותר ונפוצים יותר של ניצול בעלי-חיים על ידי צמחים קשורים בהפריה של פרחים ובהפצה של זרעים. אלה, כפי שהוזכר בפרק הראשון, הם שני השלבים בחיי הצמח המחייבים תנועה, או לפחות, מעבר ממקום למקום. ישנם צמחים שבהם תנועות אלה אינן קשורות בבעלי-חיים אלא ברוח או בגורמים אחרים. אבל הקשר לבעלי-חיים, גם אם אינו הכרחי, נפוץ מאוד. במסגרת הנוכחית לא ניתן לספק תיאור מקיף של תופעות אלה והווריאציות השונות שלהן, אבל כדאי יהיה להתעכב על כמה שאלות בעלות עניין מיוחד.

עובדה בולטת היא שפרחים לא רק מושכים בעלי-חיים אלא שרבים מהם מתמחים בצורת המשיכה, כלומר, הפרחים מושכים ונותנים גמול - צוף - רק לבעלי-חיים מסוימים. לדוגמא, צוף של פרחים רבים מצוי בקצה דרבן ארוך, שרק פרפרים או רפרפים בעלי חדק ארוך יכולים להגיע אליו. פרחים אחרים ניתנים להיפתח רק על-ידי חרק כבד, פרחים אחרים מותאמים אך ורק לציפורים. מה היתרון בהתמחות זו? מדוע פרחים אינם מושכים את כל בעלי-החיים האפשריים? שאלה זו נשמעת לכאורה, לא מדעית, אבל אין זה כך. כיוון שידוע שרק תכונות שהן בעלות ערך בהתאמת יצורים חיים לסביבתם נבחרות בתהליך האבולוציה, יש אפוא הצדקה ועניין לנסות להבין את ערכן ההתאמתי של תכונות.

בנוגע להתמחות, קל, באופן יחסי, להציע סיבה או יתרון מתקבל על הדעת. משיכת כל החרקים אמנם תרבה את מספרם, אבל הערך הקובע מבחינת ההצלחה של הצמחים אינו ריבוי חרקים אלא העברה של אבקה. ואבקה זו חייבת להיות אבקה של צמחים בני אותו מין - אחרת לא תתקיים נביטה, ואפילו אם תתקיים - לא תביא להיווצרות צאצאים מוצלחים. התמחות המושכת חרקים מסוימים והמעודדת אותם לעבור בין צמחים בני אותו מין, כדי להיזון מהצוף המצוי בכמות רבה כיוון שקשה לחרקים אחרים להגיע אליו, היא פתרון מוצלח מבחינתם של הצמחים. ואמנם זהו פתרון אשר, בצורות שונות, הנו נפוץ ביותר. ההתמחות מתבטאת לא רק במבנה המגביל את החרקים היכולים לנצל את הצמח, אלא גם בצורה המאפשרת להם לזהות את הצמחים המתאימים להם במיוחד. צורה זו כוללת לא רק תכונות הברורות לנו. ישנם, לדוגמא, סימנים על גבי פרחים הנראים לדבורים, הרגישות לאור אולטרסגול שאינו נראה לעינינו. כדי להיווכח בסימנים אלה יש צורך לצלם את הפרחים באור מתאים, וצילום זה מאפשר היפוך או תרגום של הסימנים לכאלה שניתן לנו להבחין בהם.

התמחות קיימת לא רק לגבי הפריה אלא גם לגבי הפצה של פרות וזרעים. לעתים קרובות ניתן לעמוד על התמחות כזאת לפי תכונות האברים המופצים. לדוגמא, לציפורים ככלל, יש ראייה טובה וחוש ריח שאינו מפותח. הפרות המופצים על ידי צפרים הם בעלי צבעים בולטים אבל אינם מצטיינים בריחם. לעומת זאת, ליונקים יש חוש ריח מפותח מאוד - היזכרו בכלבים, אבל הם ברובם הגדול עיוורי צבעים (אנחנו והקופים הגדולים יוצאים מכלל זה). והפרות המופצים על ידי יונקים, ויש רבים כאלה כיוון שיונקים כוללים גם עטלפים, מצטיינים בריחם החזק, ולעתים קרובות אינם בעלי צבע מיוחד.

הפרחים המושכים בעלי-חיים עושים זאת אפוא על ידי גמול - הצוף של הפרחים, והחלקים המזינים שאינם זרעים, האופייניים לפרות. ומכאן עולה שאלה כללית נוספת: מה הגמול האופטימלי מבחינתם של הצמחים? צמחים רבים אינם מספקים כל גמול לבעלי-חיים המפיצים אותם. לדוגמא, יש פרות רבים הנאחזים בצמרם של כבשים ובעלי-חיים אחרים. אבל לגבי הפריה יש חשיבות מיוחדת לגמול, כיוון שיש הכרח בביקור חוזר אצל צמחים בני אותו מין ובמיקום מדויק של האבקה על גבי צלקת של פרח אחר. במקרים אלה במיוחד, יש מקום לחישובים מעניינים כדי להבין את היתרון האבולוציוני של כמות הצוף המצויה בפרחים. גמול צוף מועט מדי לא ימשוך את בעלי-החיים, לא יביא אותם לחפש צמחים נוספים הדומים לראשון. אבל גם לגמול רב מדי יש חסרונות; ראשית, הוא יקר מבחינת משאבי הצמח. ושנית, אם ישביע את רעבונו של בעל-החיים, כי אז - במקום להגדיל - הוא יפחית את הסיכויים לחיפוש אחר צמח נוסף.

למרות חשיבות הגמול לא קשה למצוא צמחים המרמים את בעלי-החיים. צמחים כאלה הם לעתים בעלי פרחים הדומים - מבחינת חושיהם של בעלי החיים המפרים אותם - לפרחים של צמחים אחרים המספקים גמול נאות. רמאות מסוג זה יעילה מבחינת הצמח, שכן היא חוסכת לו משאבים. אבל יעילותה תופסת רק בתנאי חשוב אחד - שהרמאי אינו נפוץ מדי, אינו מוצלח מדי, כך שבעל-החיים לא ילמד להימנע מלבקר אותו. "רמאות" דומה קיימת גם לגבי אמצעי הגנה - ישנם צמחים רבים שהגנתם נעוצה בדמיונם לצמחים אחרים. לדוגמא, בארץ נפוצה הניזמית הלבנה, שאנשים רבים נזהרים שלא לגעת בה, כיוון שהיא דומה לסרפד, לפחות עד שהיא מתחילה לפרוח. דוגמא שנייה ניתן למצוא בין הצמחים המשחררים ציאניד כאשר הם נפגעים. בין צמחים אלה מופיעים זנים הדומים בכל לבני מינם, כולל סימנים על העלים המשמשים כאות לבעלי-חיים המכירים את הצמח ונזהרים מפניו. צמחים אלה מוגנים, בלי "לשלם" במשאבים עבור ההגנה, והם מצליחים בכך כל זמן שהרמאות נדירה במידה מספקת.

המקרה הבולט ואולי הפיקנטי ביותר של "רמאות" קשור בהפריה ובמשיכת חרקים ללא גמול של מזון. ישנם כמה מינים של הסוג דבורנית בארץ (ולא רק בארץ). פרחים של מינים אלו מבוקרים על ידי דבורים ממין זכר היוצאים לחפש את הנקבות באביב. הדבורים מבצעות תנועות של הזדווגות עם הפרחים ואגב כך נדבקים אליהן גושי אבקה העוברים מפרח לפרח. מכאן, שאין ספק שבעיני הדבורים הפרחים של הדבורניות דומים לדבורים. ואמנם דמיון כזה נראה גם לעינינו, ובדיקות כימיות מראות שהדימיון הוא גם בריחות אופייניים המהווים חלק ממערכת התקשורת בין הנקבות והזכרים של הדבורים.

תחרות וטפילות ביחסים בין צמחים

כל הדברים האלה היו אמורים לגבי היחסים בין צמחים ובעלי-חיים. עתה, מן הראוי לעבור לדון ביחסים שבין צמחים לצמחים אחרים. כאן, כמובן, לא תתרחש אכילה של האחד על ידי השני. אבל הדימוי של יחסי ידידות והתחשבות, שרבים מאתנו היו רוצים למצוא, אינו קיים במציאות. כיוון שצמחים שונים מנצלים אותם המשאבים, צפוי שיתחרו זה בזה. תחרות ברורה היא התחרות לאור, המתרחשת מעל פני הקרקע. אבל צפויה גם תחרות בין שורשים, מתחת לפני הקרקע, וזו יכולה להיות חשובה לא פחות מהתחרות לאור.

הגיוני מאוד להניח שאמנם קיימת תחרות בין צמחים, אבל האם ניתן להוכיח את קיומה? לא קשה למצוא הוכחות רבות בעולם הסובב אותנו. ראשית, ניתן לראות מקומות שבהם מסולקים הצמחים המתחרים, אם על ידי עישוב או על ידי פעולה לא מכוונת, כגון עבודה של דחפור. במקומות כאלה מספר הצמחים מועט והם רחוקים זה מזה. הרחקת שכבת הקרקע העליונה מסלקת לא רק את כל הצמחים אלא גם את הזרעים, והצמחים היחידים הגדלים בשנים הראשונות הם אלה שהגיעו כזרעים ממרחק, ולכן גם במקרה ובמספרים מועטים. לא קשה להיווכח שתנאים כאלה קשורים בהתפתחות של צמחים גדולים ומסועפים במידה לא רגילה. דוגמא שנייה לחשיבות התחרות ניתן למצוא ביערות ובחרשים צפופים. במקומות אלה אין צמחים רבים המצויים קרוב לפני הקרקע. סילוק הצמחייה הגבוהה וחשיפת הקרקע לאור מביאים מייד להתפתחות צמחים רבים, עדות לכך שאמנם התחרות לאור הייתה הגורם לחוסר הצמחייה.

מכאן, שהצלחתם של צמחים בתחרות עם צמחים אחרים היא גורם מרכזי בקביעת יכולתם להתקיים. חשיבות זו מתבטאת בכך שהתחרות יכולה להיות גורם חשוב בקביעת צורתם של צמחים. הדוגמאות הבולטות קשורות בתחרות לאור, ואפילו כל קיומם של עצים גבוהים עשוי להיות תוצאה של תחרות זו. אין ספק שהצורה מאפשרת לצמחים להגיע לאור. אילו העצים היו יכולים להגיע להסכמה ביניהם להישאר בגובה נמוך, לא היה כל ערך להשקעת המשאבים הקשורה בבניית גזעים גבוהים. אלא שאין כל דרך שבה עצים יכולים להגיע להסכמה מסוג זה, ומתפתחת תחרות שבה כל צמח גדל בכל דרך אפשרית רק על מנת לעלות מעל שכניו. לא קשה לחשוב על תופעות דומות בחברות אנושיות.

פרט לתחרות, ניתן למצוא דוגמאות נוספות לניצול של צמח אחד על ידי צמח אחר. הסוג הנפוץ ביותר של ניצול או טפילות מצוי במטפסים. אלה, כמו צמחים אחרים, חייבים להגיע לאור. הם עושים זאת במהירות, ומבחינת המשאבים שהם משקיעים, גם בזול, וזאת, על ידי ניצול צמחים אחרים כמקור תמיכה. לא קשה למצוא דוגמאות של מטפסים המגיעים לראשי העצים, ואז מתפשטים ומצילים בצורה חריפה, ואפילו ממיתה, על העץ המשמש להם לתמיכה. ביערות הטרופיים, שבהם האור הוא אחד הגורמים המגבילים הראשיים, אפשר למצוא מטפסים רבים במיוחד. אך בנוסף להם יש גם צמחים רבים שכל קיומם הוא על גבי צמחים אחרים, ללא קשר עם הקרקע. צמחים כאלה, הידועים בשם אפיפיטים, משיגים את הלחות מהאוויר והגשמים התכופים, ואת המלחים מחלקיקי אבק והחרקים המגיעים אליהם במישרין מהאוויר. הדבר מחייב את האפיפיטים להיות מותאמים להסתפקות במועט, ולעתים קרובות גם לעמידות בפני תקופות יובש גם כשהם גדלים במזג אוויר לח במיוחד.

אבל הניצול הקיצוני ביותר של תמיכת צמחים אחרים מצוי במינים אחדים השייכים לסוג פיקוס - הסוג לו שייכת גם התאנה - הגדלים באיזורים טרופיים. עצים אלה נובטים כאפיפיטים בצמרות עצים אחרים. הפיקוס הצעיר שולח שורשים כלפי מטה, עד לקרקע. כלומר, הפיקוס גדל מלמעלה, מהאור, אל הקרקע, ולא להיפך, כפי שעושים צמחים אחרים. אבל זוהי רק תחילתו של הסיפור. השורשים של הפיקוס מקיפים את העץ המשמש להם לתמיכה מכל צדדיו, והקפה זו הנה כה הדוקה, עד כי גידולו של העץ המקורי נמנע. השורשים המקיפים בונים, אפוא, גזע של פיקוס שאינו מאפשר עוד להבחין בגזע המקורי המצוי במרכזו. מניעת גידול הגזע, יחד עם ההצלה על עלי העץ המקורי, מביאה למותו ולהיעלמותו המוחלטת של העץ ששימש לתמיכה, והוא מתקיים רק בשרידים במרכז גזע הפיקוס, ההופך עתה לעץ עצמאי. עצים כאלה, שהם טפילים בראשית דרכם, נמנים על גדולי העצים של היערות הטרופיים.

ניצול צמחים אחרים לתמיכה הוא סוג של טפילות, אבל אין זו הטפילות הקיצונית ביותר. ישנם צמחים רבים המנצלים צמחים בני מינים אחרים לא רק לתמיכה אלא גם כמקור למים ומלחים. הדוגמא הידועה בארץ היא דבקון הזית, צמח בעל עלים ופרחים, הטפיל על הזית ועל עצים אחרים. זרעיו של הדבקון נובטים על גבי עצים וחודרים בעד הקליפה אל רקמות ההובלה של הפונדקאי. ענפי הדבקון גדלים כאילו היו מורכבים על מערכת שורשים לא להם. השורשים מספקים לענפים אלה את המים והמלחים, והזרעים הנוצרים בעזרת משאבים אלה, הם בעלי תכונות תורשתיות של הטפיל, ובשום אופן לא של מערכת השורשים. צמחים ממשפחת הדבקון נפוצים ביערות ממוזגים, אבל טפילות של נוף צמח על מערכת שורשים של בני מינים אחרים מתרחשת לא רק בצורה בולטת מעל פני הקרקע. צמחים שונים הנראים "תמימים" ורגילים מנצלים שורשים של צמחים שכנים, כאשר ה"הרכבה" של צמח אחד על השני חלה רק מתחת לפני הקרקע והיא קשה, לכן, גם לזיהוי וגם למחקר.

טפילות קיצונית עוד יותר היא זו שבה מקבל הטפיל את כל המשאבים מהפונדקאי, כולל תוצרות הפוטוסינתזה. דוגמא בולטת לכך בארץ היא צמח הכשות, שגבעוליו הארוכים נראים כקורים לבנים-צהובים על פני צמחים שונים. הסתכלות מקרוב בכשות מגלה שזהו צמח בעל פרחים ופרות, והוא דומה מבחינות שונות לצמחים מטפסים נפוצים העומדים ברשות עצמם מבחינת הפוטוסינתזה שהם מבצעים בעליהם הירוקים. דברים אלה מציעים שמוצאה של הכשות הוא במטפס שפיתח יכולת לא רק לנצל צמחים אחרים לתמיכה, אלא גם "להרכיב" את עצמו על צמחים אחרים ולנצלם כמקור לכל המשאבים הדרושים לקיומו. לטפיל צמחי כזה יש יתרון בכך שהוא מחקה את אברי הצמח שעליו הוא טפיל ואין הוא רגיש למנגנוני הגנה שונים, היעילים נגד בעלי-חיים. ואמנם טפילות של צמחים בעלי פרחים על צמחים אחרים, אינה נדירה כלל וכלל, ולאחרונה הפכה לבעיה חקלאית ראשונה במעלה. הנזקים בארץ של טפיל בשם עלקת ניכרים מאוד. שכן, העלקת אינה רגישה לרעלים הפוגעים בבעלי-חיים ואף לא לקוטלי עשבים רבים שפעולתם מבוססת על פגיעה בתהליך הפוטוסינתזה.

טפילות והדדיות ביחסים בין צמחים ומיקרואורגניזמים

על היחסים בין צמחים ומיקרואורגניזמים נעמוד רק בקצרה, למרות שזהו נושא חשוב ביותר, הן מבחינה עיונית והן מבחינה כלכלית. רוב המיקרואורגניזמים, בדומה לבעלי-חיים, מתקיימים על חשבון תוצרות הפוטוסינתזה המתהוות בצמחים, כשההבדל ביניהם אינו נעוץ בניצול תוצרות הפוטוסינתזה של צמחים אלא בצורה שבה ניצול זה נעשה. המיקרואורגניזמים, בניגוד לבעלי-חיים, אינם פוערים פה ובולעים חלקי צמח. תחת זאת, הם מפרישים חומרים המפרקים את הצמחים, לעתים קרובות לאחר מותם, וסופגים חלק מהחומרים המשתחררים בפירוק זה. למיקרואורגניזמים המפרקים צמחים לאחר מותם חשיבות גדולה בהחזרת החומרים הנמצאים בצמח לקרקע ולאוויר, ולכן, לשימוש חוזר בגידול צמחים אחרים. לעומת זאת, אין להם חשיבות בקביעת צורתם של צמחים.

ישנם גם מיקרואורגניזמים רבים התוקפים צמחים בעודם חיים. אלה הם טפילים הגורמים למחלות צמחים, מחלות הדומות במהותן, מבחינות רבות, למחלות בעלי-חיים, כולל בני-אדם. מחלות כאלה הנגרמות על ידי פטריות, ובמידה פחותה על ידי בקטריות, הן בעלות חשיבות רבה הן בטבע והן בחקלאות. ואמנם רבים ממנגנוני ההגנה של הצמחים קשורים במניעתן החלקית של מחלות כאלה. מנגנונים אלה כוללים אף כיסוי דוחה מים המצוי על פני צמחים, מפחית את הרטבת העלים והגבעולים, ויוצר בכך תנאים שבהם קשה לנבגי הפטריות לנבוט. כמו כן כוללים הם גם כיסוי קשה לחדירה המצוי על פני הצמחים.

ולבסוף, ישנה קבוצה של מיקרואורגניזמים המקבלים את תוצרות הפוטוסינתזה מצמחים חיים בדומה לטפילים, אבל בניגוד לטפילים נוכחותם תורמת ולא מזיקה לקיומם של הצמחים. מיקרואורגניזמים אלה מצויים בסימביוזה עם הצמחים, והסימביוזה מתבטאת בתרומה של תוצרות פוטוסינתזה מצד הצמחים, ובתרומה של מלחים המגבילים את קיומם של הצמחים, מצד המיקרואורגניזמים. המקרה הידוע ביותר של סימביוזה כזאת הוא פקעיות השורשים המיוחדות של צמחים ממשפחת הקטניות. במבנים אלה מצויות בקטריות המסוגלות לקשור את החנקן המצוי באוויר למולקולות היכולות להיקלט על ידי הצמח ולשמש לבניית החלבונים והמרכיבים האחרים של גופו. הבקטריות מקבלות מהצמח מקום מחיה מוגן והזנה של חומרים שמקורם בפוטוסינתזה. לבני משפחת הקטניות יש יתרון חשוב בכך שאין הם תלויים במלחי החנקן שבקרקע, מלחים שכמותם מגבילה את גידולם של צמחים רבים, כפי שאפשר להיווכח מחשיבות מלחי החנקן בזבלים כימיים.

טיפוס סימביוזה בין צמחים ומיקרואורגניזמים שהוא ידוע פחות, אבל נפוץ יותר, קשור בפטריות ולא בבקטריות. לעתים קרובות, ניתן למצוא גופי פרי - החלק המוכר והנאכל - של פטריות מסוימות מתחת לעצים בני מין אופייני. לדוגמא, האורניות המצויות מתחת לאורנים בארץ. נוכחותן של פטריות רק במקומות שבהם יש אורנים מבטאת תלות, אבל לתלות כזאת יכולות להיות סיבות שונות - טפילות של הפטרייה על האורנים, תנאים מיוחדים מתחת לאורנים המתאימים לפטרייה, ולבסוף, תלות הדדית, סימביוזה, בין הפטרייה לבין העצים. תלות הדדית כזאת נקראת מיקורריזה, והיא הוכחה במקרים רבים. ההוכחה היא התפתחות פחותה של צמחים בהעדר הפטרייה המתאימה, ותלות של הפטרייה בנוכחות הצמחים. מהות הקשר מתבטאת הן במבנה והן בתנועה של חומרים. המבנה הוא מגע צמוד ונרחב של קורי הפטרייה הדקים בשורשים, מגע היכול להיות קשור גם בהתפתחות שורשים בעלי צורה או מבנה מיוחד. מעבר חומרים נלמד על ידי סימון באטומים רדיו-אקטיביים. נמצא שמלחים של פוספט, לדוגמא, הנקלטים על ידי הפטרייה, מועברים לצמח. מצד שני, כמויות ניכרות של תוצרות הפוטוסינתזה של צמחים יכולות להיות מועברות לפטריות. וכך, מתחת לפני הקרקע, מתרחש שיתוף פעולה בין הצמחים בעלי היכולת לנצל את אנרגיית האור, והפטריות שקוריהן הדקים וכושר הקליטה שלהן מאפשרים השגת מלחים הכרחיים, גם בתנאים שבהם השורשים אינם יכולים לספק את צרכי הצמח.

איור 8. פטרייה וצמח. הפטרייה אינה אלא גוף הפרי, אמצעי הרבייה, של אורגניזם הנמצא מתחח לפני הקרקע. יחסים שונים אפשריים בין הפטרייה וצמח שכן, היכול להוות גם עץ שקשה לכלול אותו באותו קנה מידה: הם יכולים להיות שכנים המנצלים אותו בית גידול, הפטרייה יכולה להיות תלויה בתנאים שיוצר הצמח, הפטרייה יכולה להיות טפילה על הצמח, ולבסוף, יכולים להתקיים יחסי סימביוזה - יחסי תועלת הדדית הן לפטרייה והן לצמח. כל היחסים השונים מתקיימים בטבע, ויחסי הסימביוזה נפוצים מאוד.

ביבליוגרפיה:
כותר: יחסים בין צמחים לאורגניזמים אחרים
שם  הספר: משמעות הצורה בצמחים
מחבר: זקס, צבי (פרופ')
עורכת הספר: שיחור, רחל
תאריך: 1987
הוצאה לאור: ישראל. משרד הבטחון. ההוצאה לאור
הערות: 1. בראש השער: פרופ' צבי זקס. המחלקה לבוטניקה. האוניברסיטה העברית בירושלים.
2. ספריית "אוניברסיטה משודרת".
3. עורכת הסדרה: תרצה יובל.
4. יועץ אקדמי: פרופ' חיים שקד.
הערות לפריט זה: 1. המאמר הוא פרק ח' בספר.
הספרייה הוירטואלית מטח - המרכז לטכנולוגיה חינוכית