הסדרי נגישות
עמוד הבית > מדעים > ביולוגיה > גנטיקה
ספרית מעריב


תקציר
מסתבר ששום דבר בו אינו פשוט. הטבע דאג לכך שמינים רבים, מינים לכל דבר, יכללו צורות שונות בתכלית זו מזו בחיצוניותן. המראה החיצוני - או הפנוטיפ בכלל - עשוי להוליך שולל בבואנו להחליט איזה יצור שייך לאיזה מין. מה שחשוב באמת הוא שיעור השוני בין הגנומים של שני יצורים - כלומר, הגנוטיפ הוא החשוב, לא הפנוטיפ.



חידת התורשה ומושג הגן : פולימורפיות
מחבר: קולין טאג'


הטבע, כאילו ביקש להוכיח ששום דבר בו אינו פשוט, דאג לכך שמינים רבים, מינים לכל דבר, יכללו צורות שונות בתכלית זו מזו בחיצוניותן. למשל, ביצורים רבים, שני הזוויגים שונים מאוד זה מזה. אצל הבבונים ואצל פילי-הים, הזכרים שונים מאוד מהנקבות. בכמה חרקים, רק לאחד הזוויגים יש כנפיים. במינים רבים (בייחוד בין העופות), הזכר ראוותני מאוד, ואילו הנקבה חדגונית (אם כי לפעמים, כמו בתוכיים בני הסוג Larius מגיניאה החדשה, הנקבות ססגוניות יותר). בקרב בלוטי-הים וכמה דגי מעמקים, כגון החכאים, יש זכרים "ננסיים" הנשארים דבוקים דרך קבע לגוף הנקבה-האם, כמין נספחים טפיליים. תופעה כללית זו קרויה דימורפיות זוויגית. כשהזכרים והנקבות מצויים על-פי-רוב יחדיו - כגון פילי-ים בהרמונותיהם, או ברווזים עם ברווזות - נקל לראות מי שייך למי. אבל אם שתי הצורות מופיעות בדרך-כלל בנפרד, יש פתח לטעות. אצל פרפרים לא מעטים, ואף כמה עופות, זכרים ונקבות סווגו בעבר כבני מינים שונים.

עם זאת, קל להמציא הסבר גנטי לדימורפיות הזוויגית. ברור מאליו, אפילו במין מונומורפי יחסית, שהגנים המכתיבים את הזוויג, גם אם מספרם אולי מועט, מחוללים הבדל עמוק בפיסיולוגיה של בעליהם, ואין להתפלא על כך שהם עשויים להשפיע רבות על צבע הנוצות או על גודל הגוף. מה שמסקרן יותר הוא זה שבכמה מינים, ייתכן גם שוני קיצוני בין פרטים שונים בני אותם זוויג וגיל. זהו ההיבט הכללי יותר של תופעת הפולימורפיזם.

אפשר למצוא כמה דוגמאות מרשימות בקרב הפרפרים הטרופיים. מקרה קלאסי הוא זנב הסנונית האפריקני Papilio dardanus : יש לו כמה צורות, ויש ביניהן שוני עצום בדוגמת הכנפיים, בצורתן ובגודל הכללי. יתר על כן, נראה כי תופעת הפולימורפיזם הרבה יותר שכיחה מכפי שהיא נראית, שכן בהדרגה הולך ומתברר שאנזימים רבים, וחומרי גוף אחרים, יכולים אף הם להיות פולימורפיים. לפעמים מייצג הפולימורפיזם אוכלוסייה שנתקעה באמצע הדרך במהלך שינוי אבולוציוני ממצב למצב, אבל משמעותו הרבה יותר כללית ומעניינת מזה. בשימושו המדויק יותר, מונח זה חל על מצב שבו שתי צורות פולימורפיות, או יותר, מתקיימות ביחס מספרי קבוע פחות או יותר, כלומר "יציב".

פולימורפיזם יציב עשוי להופיע בכמה דרכים, אבל שני מנגנונים עיקריים הם החשובים ביותר. הראשון הוא ברירה המותנית בשכיחות, כאשר הברירה הטבעית מעדיפה צורה מסוימת אחת, אבל רק כל עוד נשארת אותה צורה נדירה יחסית. למשל, רוב צורותיו השונות של P. dardanus מייצגות חקיינות בייטס: הן מחקות פרפרים אחרים שגופם מכיל ארס, אם כי הן עצמן אינן ארסיות.1 בעלי-חיים שגופם ארסי מצליחים לא רק בכך שהם מרעילים את טורפיהם, אלא בכך שהם מזהירים תוקפים מפני ארסיותם; הרעיון איננו נקמה, אלא הימנעות מטריפה מלכתחילה. החקיינים שאינם ארסיים מביעים את אותו המסר, אבל אצלם זוהי העמדת פנים גרידא. אלא שאם החקיינים ייעשו נפוצים מדי - כלומר, אם יתחילו לעלות במספרם על ה"מקוריים" שהם מחקים - יש לשער שהטורפים לא ילמדו כי הפרסומת אמורה להתקשר עם ארסיות. למעשה, אם יתחילו באכילת החקיינים, הם עשויים להשתכנע כי פרסומת מסוימת זו מעידה דווקא על טוב טעם.

בקיצור, הברירה הטבעית מעדיפה חקיינים שאין להם נשק משלהם, אלא הם שואלים את הילת ההרתעה של בעלי הנשק. אבל אם החקיינים יצליחו יותר מדי ומספריהם יגדלו, תתחיל הברירה הטבעית לפעול נגדם. מכאן שיש לפני אוכלוסייה של חקיינים רק דרך אחת להתרחב, והיא לאמץ כמה וכמה דגמים מקוריים, לא רק אחד. P. dardanus נעשה נפוץ יותר מכפי שהיה מתפשט אילו אימץ לו רק דגם מקורי אחד, וכל אחת מצורותיו הפולימורפיות כפופה לברירה התלויה בשכיחות.

P. dardanus כבר הפך לדוגמה קלאסית של פולימורפיות שמקורה בברירה התלויה בשכיחות. מחקרים חדישים יותר בתחום זה ערך בראיין קלרק מאוניברסיטת נוטינגהם, בשבלולי העצים ממשפחת Partulidae השוכנים באיי האוקיינוס השקט.

פרופסור קלרק חקר במיוחד את הסוג Partula באי מואוראה, השייך לקבוצת איי החברה בפולינזיה הצרפתית, קבוצה הכוללת גם את טהיטי. יש שבעה מיני Partula במואוראה.2 שניים מהם, Partula taeniata ו- P. suturalis , ניזונים מכל הבא ליד, ואילו החמישה האחרים בררניים יותר. שני "חסרי ההתמחות" הם גם פולימורפיים ביותר. במינים אלה יש שוני גדול בין הצורות במה שנוגע לגודל, לצורת הקונכייה, לדוגמה הטבועה בה, ואפילו, בכמה מקרים, לכיוון הפיתול של סלילי הקונכייה - ימינה או שמאלה.

כללית, המינים הבררניים השונים יכולים למצוא את מאכלם באותו המקום, משום שאין הם ניזונים מאותם הדברים. שני הלא-בררניים מתקשים יותר להתקיים, בדרך-כלל, בנוכחותם של הבררניים - ואף-על-פי-כן, יכול להיות דו-קיום של בררניים ולא-בררניים בכמה מקומות. והנה, כמה מצורותיהם של שני המינים הלא-בררניים דומות מאוד לזה או לזה מבין חמשת המינים הבררניים. אבל קלרק מצא כי כל אימת שיש חפיפה בין בררן לבין לא-בררן, צורתו של אותו לא-בררן מסוים תהיה תמיד שונה מאוד מצורתו של הבררן המקומי.

הסיבה, טוען קלרק, נוגעת כנראה לפסיכולוגיה של העופות הטורפים את השבלולים, לפי המשוער. כי שיטת האכילה היעילה ביותר לעופות היא התמקדות במרכיב השכיח ביותר של תזונתם. כלומר, אם יש בסביבתן של ציפורים שפע של ענבות אדומות ומעט ענבות צהובות, הן יתרכזו באדומות ויניחו את הצהובות לנפשן. אבל אם יהיו הצהובות נפוצות יותר, הן יאכלו אותן ויתעלמו מן האדומות. בדרך זו, אין הן צריכות לבזבז זמן על החלטות בחירה. זוהי דוגמה לנטייה הכללית המצויה אצל כל בעלי-החיים, לפתח "אסטרטגיה אופטימלית" לאיסוף מזון.

דין השבלולים כדין הענבות. כשיש חפיפה בין מין בררן למין לא-בררן, הסיכויים הם שמספר הבררניים יעלה על מספר הלא-בררניים. הבררניים, לפחות במקומות שבהם נמצא המזון המועדף שלהם, ניזונים ביתר יעילות מן הלא-בררניים. אבל מכיוון שהעופות מקדישים להם תשומת-לב בלתי-פוסקת, תעדיף הברירה הטבעית את הלא-בררניים - בתנאי שהם נראים שונים עד כמה שאפשר מן הבררניים השכיחים יותר, ובתנאי שהם יישארו פחות שכיחים. ברגע שמתחיל גידול במספרם של הלא-בררניים, עד שהוא משתווה למספר הבררניים, מתחילים העופות לתת את הדעת עליהם. הרי לכם איפוא היתרון שהם מפיקים מהיותם נדירים, ומהיותם שונים.

יש עוד מנגנון המקיים פולימורפיות יציבה. כמה יצורים מפיקים תועלת מרובה - עצומה - מהיותם הטרוזיגוטיים לגנים מסוימים. דוגמה קלאסית היא האנמיה החרמשית המצויה בכמה עמים באפריקה, שהחולים בה נולדים עם תאי דם פגומים. אלה קורסים - מקבלים צורת חרמש - כשיורד לחץ החמצן בתוכם, ובמצבם זה אין הם מסוגלים עוד לתפקד. הגן הגורם לחולי זה נראה מזיק מאין כמוהו, ובכל זאת הוא מתקיים בקרב האפריקנים - במשך אלפי שנים, מן הסתם - בשכיחות קבועה פחות או יותר. הסיבה, כנראה, היא שהאנשים ההטרוזיגוטיים לגן החרמשי רגישים פחות למלריה מאשר בעלי הדם ה"רגיל", משום שטפיל המלריה תוקף תאי דם אדומים, ומתרבה טוב יותר בתאים נורמליים. לכן, אף שהגן החרמשי הרה-אסון במנה כפולה, הוא ממשיך להתקיים - משום שבאזורי המלריה, הברירה הטבעית מעדיפה את האנשים ההטרוזיגוטיים לגן זה. אבל אם ההטרוזיגוטיים נעשים נפוצים מדי, הם מתחילים להוליד מספרים גדלים של צאצאים שהם הומוזיגוטיים לגן החרמשי – ואלה ימותו, בדרך-כלל, בטרם יגיעו לגיל הרבייה. כך מפעילה האנמיה לחץ ברירה חזק נגד פרטים שהם הומוזיגוטיים לגן החרמשי, ואילו המלריה מפעילה לחץ קצת יותר נמוך, ובכל זאת חזק, נגד הפרטים שהם הומוזיגוטיים לגן הרגיל. אבל לא תיתכן הטרוזיגוטיות אם אין בנמצא גם כמה פרטים שהם הומוזיגוטיים בכל סוג. משום כך שורר שיווי משקל "יציב" בין כל השלושה.

המראה החיצוני - או הפנוטיפ בכלל - עשוי להוליך שולל בבואנו להחליט איזה יצור שייך לאיזה מין. אהא, יאמרו החכמים, מה שחשוב באמת הוא שיעור השוני בין הגנומים של שני יצורים - כלומר, הגנוטיפ הוא החשוב, לא הפנוטיפ.

ודאי שכך הוא, אבל אפילו כאן יש סיבוכים - ושוב, שבלולי Partula ממחישים אותם היטב. בראיין קלרק ועמיתיו הגיעו לכלל מסקנה, מטעמים שונים, כי שבעת המינים של מואוראה שייכים בעצם לשתי קבוצות. taeniata .P שייך לאחת הקבוצות, ויש לו רק שאר קרוב אחד במואוראה; P. suturalis שייך לקבוצה האחרת, ולו ארבעה שארים קרובים. ייתכנו סוגים רבים של מכלוא בין המינים השונים של מואוראה, וכן בינם לבין מינים המצויים באחרים מאיי החברה. אבל המעניין הוא שלא תמיד תיתכן רבייה מוצלחת בין מינים שמכל בחינה אחרת, יש ביניהם קרבה רבה מאוד. מצד שני, לפעמים מתברר כי מינים שאינם נראים כה קרובים זה לזה, דווקא יכולים להתרבות זה עם זה.

הכול בכול, איפוא, סביר לגמרי לומר כי "הריחוק הגנטי" בין אוכלוסיות הוא הגורם להן להיות מינים שונים. שבלולי Partula כה שונים גנטית משבלול השדה האירופי, ובני האדם כה שונים גנטית מהבבונים, עד כי אין שום צל של סיכוי לרבייה מוצלחת ביניהם. אבל אם שני הגנוטיפים אינם נבדלים עד כדי כך, איננו יכולים להצביע על קשר פשוט בין מידת הקושי שבהכלאה לבין השוני הכולל. ייתכן שמינים קרובים עד מאוד לא יוכלו להתרבות בהצלחה, פשוט משום שגנים מסוימים יצרו "מחסום רבייה" ביניהם. די בגן אחד ויחיד כדי להכשיל את כל התהליך. אבל תיתכן הכלאה בין מינים שהקרבה ביניהם קצת יותר רחוקה, בתנאי שההבדלים הגנטיים ביניהם אינם מאותו סוג מסוים היוצר מחסום. לדוגמה, עובדה היא שהגנומים של האדם והשימפנזה דומים עד מאוד זה לזה. אבל אי-אפשר לטעון, על סמך נימוק זה בלבד, כי שני המינים הללו יכולים להתרבות יחדיו. הכול תלוי בשאלה אם גנים מסוימים (שטרם זוהו) נוכחים ומונעים את האפשרות הזאת.

כיוון שכך, "מין" הוא מושג הרבה יותר חמקמק וגמיש מכפי שהאמינו אפלטון או הביולוגים שלפני דארווין. יש כל מיני הבדלים ובני-הבדלים בין יצורים שאינם תואמים זה לזה רק במקצת - או אולי הם תואמים זה לזה לחלוטין, אבל מפריד ביניהם ריחוק גיאוגרפי - לבין יצורים שהשוני ביניהם נראה מוחלט.

זאת ועוד, אנו רואים כי בכללותו של דבר משתלם להשתייך למין נבדל, ומשתלם לא להיות יותר מדי מתירני, כי השתייכותו של פרט למין נבדל מעצימה את סיכוייו להוליד צאצאים מתוסגלים במידה סבירה לתנאים השוררים בסביבה. לכן, כפי שנשוב ונראה בפרק 5, בעלי-חיים (וצמחים) אכן פיתחו מנגנונים המבטיחים (א) שהם לא יזדווגו בדרך-כלל עם בני מינים אחרים, ובה בעת (ב) שהם כן יזדווגו עם בני מינם. מכאן עלינו להסיק כי גם אם מושג המין נראה נזיל וגמיש, בעלי-חיים (וצמחים) טורחים בכל זאת להבטיח כי המין המסוים שלהם ישמור על "טוהרתו", ואינם מתרבים עם יצורים אחרים (מלבד, אולי, במקרים חריגים). ובדומה לכך, ברור שגם אם יש לאוכלוסייה נתונה נטייה מהותית להשתנות (באמצעות מוטציה וסחיפה, ובהשפעת הברירה הטבעית), יש לה גם שמרנות מובנית. כל יצור הקיים בפועל חייב להתבסס במידת-מה על איזו נוסחה מצליחה, ופעולת הברירה הטבעית עשויה לשמור את הדברים בעינם, בדיוק כשם שהיא עשויה לשנות את פני הדברים.

אבל מרגע שהטמענו את מערך החשיבה הניאו-דארוויניסטי, ומרגע שהתחלנו ליישם אותו למקרים ממשיים, אנו יכולים לשחק כאוות נפשנו במשחקי מחשבה, ואף להעלות על דעתנו ניסויים אפשריים לבחינת רעיונות, שביצועם היה נמשך אלפי שנים. בקיצור, מערך החשיבה הניאו-דארוויניסטי הוא כלי בעל עוצמה מרובה, ואני סמוך ובטוח שאין הוא עתיד לעבור מן העולם. אף-על-פי-כן, נוספו לו בעשורים האחרונים כמה הערות שוליים חשובות, ועלינו לעיין בהן.

לפריטים נוספים מתוך הפרק:

חידת התורשה ומושג הגן
חידת התורשה ומושג הגן : תורשה וצ'רלס דארווין
חידת התורשה ומושג הגן : גרגור מנדל
חידת התורשה ומושג הגן : הגנטיקה ה"קלאסית" במאה העשרים: מדריך בזק
חידת התורשה ומושג הגן : ניאו-דארוויניזם: מערך החשיבה המודרני
חידת התורשה ומושג הגן : מושג המין
חידת התורשה ומושג הגן : זהה אבל שונה
חידת התורשה ומושג הגן : פולימורפיות (פריט זה)
חידת התורשה ומושג הגן : הערות שוליים מודרניות למערך החשיבה הניאו-דארוויניסטי

1. הצורה השנייה של חיקוי היא חקיינות מילר, שבה המינים השונים של בעלי-החיים השותפים לה הם ארסיים כולם - למשל, סוגים שונים של צרעות - והם מחזקים את המסר שהם מציגים בפני תוקפים אפשריים, על-ידי כך שהם מחקים זה את זה.
2. אמרתי שיש שבעה מיני Partula במואוראה, אבל למעשה, מאז החל פרופסור קלרק במחקריו בשנות ה-60, כל שבעת המינים של מואוראה נכחדו בגלל החדרתו של שבלול טורף, בן הסוג Euglandina, לאי זה ולאיים אחרים באוקיינוס השקט.

ביבליוגרפיה:
כותר: חידת התורשה ומושג הגן : פולימורפיות
שם  הספר: מהנדס הגן : גנים וגנטיקה : ממושג התורשה עד ליצירת חיים
מחבר: טאג', קולין
תאריך: 1996
הוצאה לאור: ספרית מעריב
הערות: 1. מאנגלית: עמנואל לוטם.
הערות לפריט זה:

1. המאמר הוא חלק מפרק 1 בספר.


הספרייה הוירטואלית מטח - המרכז לטכנולוגיה חינוכית