הזדקנות של צמחים

תהליך הזדקנות שונה לגמרי קיים בצמחים, וחשוב לדון בו משום מספר טעמים. ראשית, בהזדקנות של צמחים קיים תכנון ברור, דבר שלא-אופייני לבעלי-חיים. שנית, צמחים מסוימים חיים זמן ארוך בהרבה מבעלי-חיים, ואם נבין את מהות התופעה, אולי נבין תהליכים בסיסיים כלליים של ההזדקנות. שלישית, קיים היבט מעשי, עבור החקלאי, להבנת ההזדקנות של חלקי הצמח השונים.

אחת מהתמונות המוכרות היטב היא ההצהבה הסימולטנית של שדה חיטה או שעורה, כאשר כל הצמחים בשדה מזדקנים, מצהיבים ומתים בעת ובעונה אחת. תופעת הזדקנות כזאת מאפיינת בעיקר צמחים חד-שנתיים ודו-שנתיים, הפורחים פעם אחת בלבד במשך חייהם ; הם מייצרים פירות ומיד אחר כך נובלים. צמחים אלה נקראים צמחים מונוקרפיים. לעומתם להזדקנות של בעלי-חיים אופייני קצב איטי ומודרג, המתמשך תקופה ארוכה.

הסרת פרחים או פירות ,מהצמחים החד-שנתיים והדו-שנתיים גורמת לדחיית ההזדקנות. מוכרת התופעה שבה אפשר לגדל צמחי סויה, למשל, שהם צמחים חד-שנתיים, במשך מספר שנים, ולגרום לצמיחתם לגובה של מעל ל-7 מטר, הרבה מעל לגובהם הנורמלי. וזאת באמצעות מניעת הפריחה בהם, הנעשית בצורות שונות, שאחת מהן היא קטימת הפירות והזרעים. ניסוי זה מלמד כי ההזדקנות בצמחים חד-שנתיים ודו-שנתיים, שבה מבחינים בסדר של מאורעות עוקבים, המתחילים רק בתום תקופת הפריחה ויצירת הפרי, היא הזדקנות המתוכננת או מתוכנתת באופן גנטי.

ההזדקנות הסימולטנית האופיינית לצמחים מונוקרפיים, שבה השדה כולו מניב פרי ומסיים את גידולו בתוך תקופה קצרה, נוחה וחשובה לחקלאי ; בזכותה מתבצע הקציר בעונה אחת קצרה. למעשה, החקלאי המודרני בוחר מלכתחילה גידולים שהבשלתם אחידה.

יש מספר תיאוריות המסבירות את ההזדקנות המונוקרפית. התיאוריה העיקרית, שהוצעה כבר בשנת 1928, היא כי הזדקנות הצמח ומותו נובעים מהתדלדלות משאבי המזון, בכל חלקי הצמח, משום שהם מועברים אל הפרי הנוצר. כך שבתקופה של התפתחות הפרי מגיעה רמתם לדרגה כה נמוכה, הגורמת מוות לצמח כולו. תיאוריה זאת המסבירה את ההזדקנות על בסיס תזונתי, אינה יכולה להסביר מקרים מסוימים ; למשל כאשר הצמחים הם חד-ביתיים, וחלקם בעלי פרחים זכריים בלבד, אשר אינם יוצרים פירות כלל. גם אלה מזדקנים בקצב הדומה לזה של הצמחים הנקביים, אף על פי שברור כי תנועה של חומרי מזון לפרחים הזכריים כמעט ואיננה קיימת.

תיאוריה אחרת סוברת כי ההזדקנות קשורה בגורמים שמקורם בשורש. מספר מחקרים מצביעים על יחס ישיר בין ירידה באספקת חומרים שמקורם בשורש לבין ההזדקנות. כמו כן נמצא כי עלים בתרבית המנותקים מהצמח, והיוצרים שורשים, חייהם ארוכים יותר בהשוואה לעלים אחרים המנותקים אף הם מהצמח אך אינם יוצרים שורשים. כיום מקובל לחשוב, שלהזדקנות קשר עם ההורמונים הצמחיים הנוצרים בשורשי הצמחים. ההורמונים הם חומרים הנוצרים בסוג תא אחד ומשפיעים על תפקודם של אזורים אחרים בצמח. הורמונים אלה נעים מהשורש אל הגבעול והעלים וגורמים שם לעיכוב ההזדקנות או לדחייתה. הורמונים אלה נקראים הורמוני נעורים, או הורמונים דוחי זקנה. הורמונים צמחיים אלה משתייכים לאחת מחמש קבוצות ההורמונים המוכרות כיום היטב, והיא קבוצת הציטוכינינים. חומרים אלה הנוצרים בקצות השורשים, זורמים ומתפזרים בצמח. מערכת ההובלה הזו אחראית לפיזור מים ומינרלים בצמח, וכל עוד רמת הצטוכינינים אינה יורדת מערך קריטי, הצמח איננו מזדקן. רק בשלבים מאוחרים בהתפתחות הצמח, כאשר סינתיזת הציטוכינינים בשורש יורדת, חלה הצהבה של העלים, שהיא אחד הסימפטומים האופייניים להזדקנות הצמח.

מחקרים הראו שלא רק לשורש או לגורמים שמקורם בשורש יש השפעה על ההזדקנות. נמצא כי גם פקטורים הורמונליים שמקורם בפרי ובזרעים, גם להם חשיבות בבקרת ההזדקנות. הסרת הזרעים והפירות, שהוזכרה כבר קודם לכן, גורמת להארכת חיי הצמח, ואין היא משפיעה על רמת הציטוכינינים בעלים. מכאן הניחו כי פקטור הורמונלי שמקורו בזרעים, זורם אל העלים, וגורם להזדקנות מוגברת. הורמון הזדקנות זה זוהה, והוא נקרא חומצה אבציסית. השפעתה של החומצה האבציסית מנוגדת לפעילותם של הציטוכינינים שמקורם בשורש. לפיכך ברור כי ההזדקנות מבוקרת לא על-ידי הורמון אחד, אלא לפחות על-ידי שניים : הציטוכינינים והחומצה האבציסית.

בנוסף להשפעות הגנטיות וההורמונליות על הזדקנות הצמח, קיימת גם השפעת הסביבה. ואמנם לאור יש תפקיד מרכזי בקצב ההזדקנות. בניגוד להזדקנות סימולטנית, שבה כל אברי הצמח מזדקנים ומתים בעת ובעונה אחת, מוצאים גם הזדקנות הדרגתית של עלי הצמח. עלי הצמח המבוגרים ביותר נמצאים, בדרך כלל, בחלקו התחתון של הצמח, והם מזדקנים מהר יותר. קצב הזדקנותם תלוי בהארה. במקרים רבים כאשר העלים העליונים של הצמח גורמים להצללת העלים התחתונים, חלה הצהבה מהירה יותר של העלים המוצלים. משך ההארה של הצמח במשך היממה, כלומר אורך היום, קובע גם הוא את מועד ההזדקנות ואת קצבה בצמחים רבים.

הזדקנות סימולטנית של העלים, האופיינית לצמחים חד-שנתיים, היא רק דוגמה אחת לסוג הזדקנות זה. מוכרת היטב גם תופעת ההצהבה, או שינוי הצבע של עלי עצים רבים בתקופת הסתיו. הצהבה המביאה בסופו של דבר לנשירת העלים. ברור שנשירת העלים אינה תלויה ישירות בהתפתחות הפרחים והפירות. שינוי צבע העלים נובע בעיקר מפירוק הכלורופיל, אותו צבע ירוק האופייני לרוב סוגי הצמחים. אחד מהיתרונות שיש למחקר הנעשה בצמחים והחסר במחקר הנעשה בבעלי-חיים הוא, שניתן לחקור ולעקוב אחרי הזדקנותם של חלקי צמח שונים, המנותקים מהצמח השלם. יתירה מזאת, היכולת לחקור אברי צמח שונים, המנותקים מיתר חלקי הצמח, מאפשרת לערוך מניפולציות שונות; כגון, הוספה או החסרה של הורמונים או חומרים שונים מקרקע המזון החשוב לגידול, ולעקוב אחרי השפעתם על ההזדקנות. ואכן אינפורמציה רבה על בקרת הגידול, על ההזדקנות המורכבת מאוד של האיברים השונים בצמח ועל יחסי הגומלין שבין האיברים, למדו חוקרים רבים מחקר מערכות צמחיות מבודדות. כאן נתרכז במחקרים העוסקים בהזדקנות עלים, פרחים ופירות.

הזדקנות העלים : הזדקנות העלים מאופיינת ויזואלית על-ידי שני צבעים, או שינוי צבעים מירוק לצהוב. שינוי זה נובע מפירוק פיגמנט הכלורופיל, הקשור לקליטת אנרגיית השמש ולתהליך הפוטוסינתיזה. מאחר שלעלים תפקיד חשוב באספקת המזון ליקום כולו, יש חשיבות כלכלית וחקלאית מיוחדת בחקר תהליכי ההזדקנות של העלים ובהבנתם. ואמנם היה מי שחישב, כי אפשר להגדיל את יבול החיטה ב-3%, לכל יום של דחיית ההזדקנות. מלבד השינוי בצבע העלה, מתחוללים עם ההזדקנות שינויים ביוכימיים הכוללים את התהליכים הבאים :

א) פירוק חלבונים. כבר הוזכר בראשית הפרק כי תוצרי הפירוק של חלבוני העלים מועברים לפירות המתפתחים ; מכאן מובנת החשיבות של פירוק החלבונים בעלים. בעלים מנותקים אפשר לראות כי קצב פירוק החלבונים מוגבר בעיקר כאשר העלים שוהים בחושך. אם כן, האור הוא גורם הדוחה את ההזדקנות ואת תהליכי הפירוק של החלבונים. הוספת ציטוכינינים לעלים המנותקים, דוחה את ההזדקנות ואת פירוק החלבונים ; וכאמור, נראה כי בצורה זו של שיגור שליחים כימיים - ההורמונים - מבקר השורש את התהליך ודוחה את הזדקנות העלים.

התפרקות הכלורופיל שהיא אולי הסימפטום הבולט ביותר, אינה המאורע הראשון הקשור בהזדקנות. כבר נמצאו שינויים המתבטאים בעיקר בירידה ברמת החלבון, בטרם נמצא שינוי כלשהו ברמת הכלורופיל. פירוק החלבון בתהליכי ההזדקנות נעשה על-ידי אנזימים מיוחדים. נמצא כי בשלבים האחרונים של ההזדקנות חלה עלייה ביצירת האנזימים הללו. עובדה זו מעידה כי תהליכי ההזדקנות של העלים אינם רק תהליכים פאסיביים של פירוק, אלא כוללים גם תהליך אקטיבי של יצירת אנזימים. אם מוסיפים מעכבים ספציפיים של אותם אנזימים, ניתן לעכב את תהליך ההזדקנות בעלים בשלביו האחרונים.

ב) בנוסף לחלבונים, גם חומצות הגרעין, שלהן תפקיד מרכזי ביצירת חלבונים, נפגעות ונהרסות בתהליך ההזדקנות. קרומי התאים הקשורים לשמירה על שלמות האברונים בתאים, נהרסים ומאבדים מיכולתם להעביר סלקטיבית חומרים אל התאים ומהם. ייתכן שיש קשר בין התנוונות זאת לבין נזקי הרדיקלים החופשיים של החמצן ; ראייה לכך הם הממצאים כי אנזימים שתפקידם להגן כנגד נזקים אלה אמנם מאיטים את תהליך ההזדקנות בחלקיו השונים של הצמח. אם נמרח את האנזים הנקרא סופר-אוקסיד דיסמוטזה על-פני העלה המזדקן, נגלה כי תהליך ההזדקנות, כלומר הצהבת העלה, מואטת. כידוע אם חותכים תפוח עץ או תפוח אדמה, אזור החתך משחיר; השחרה זאת היא תוצאה של חמצון יתר, ואפשר למנוע זאת בעזרת אותו אנזים. כלומר, אותם תהליכי חמצון מזיקים, המוכרים לנו מבעלי-חיים, פועלים גם בצמחים והם חלק ממערכת ההזדקנות של הצמח.

התהליכים המעידים על הזדקנות העלים, הם הרס מוגבר ופירוק של חלבונים ושל מקרו-מולקולות אחרות ; זו הסיבה לשינויים במבנה התא, לירידה בפעילות הפוטוסינתיזה, לירידה ביצירת חלבונים ובפעילויות מטבוליות רבות אחרות של העלה.

הזדקנות פרחים : במקרים רבים חל תהליך הנבילה וההזדקנות של הפרחים לאחר האבקת הפרח. עם תום תפקידו של הפרח, שעיקרו משיכת חרקים להאבקה, מזדקנים ונושרים איברי הפרח השונים ומתחיל להתפתח הפרי. נמצא כי כבר גרגרי האבקה מכילים הורמונים צמחיים ידועים מאוד, הנקראים אוקסינים, והם הגורמים לנבילת הפרח. אפשר לגרום לנבילה ולהזדקנות אם מורחים אוקסינים על הפרח .

לאחרונה נמצא כי השפעת האוקסין היא בלתי-ישירה ; הוא גורם ליצירת הורמון צמחי אחר - גז האתילן, והוא המשפיע על הזדקנות הפרח. להזדקנות פרחים יש משמעות כלכלית, בעיקר בנושא של ייצוא פרחים. המטרה העיקרית היא לשמור על חיוניות הפרחים לזמן ארוך, כך שהפרחים יגיעו לשווקים בזמן המתאים ובמצב רענן. ואמנם כיום, לאחר שיודעים יותר על ההשפעות של הורמוני הצמחים על נבילת הפרחים, ועל ההזדקנות בכללותה, אפשר לדחות את נבילת הפרח במספר ימים על-ידי שימוש בציטוכינינים, או על-ידי שימוש בחומרים שפעילותם הפוכה לזו של גז האתילן, המאיץ את ההזדקנות.

מבחינה ביוכימית יש דמיון ניכר בין הזדקנות פרחים להזדקנות עלים ; כללית, הזדקנות הפרחים היא תהליך של פירוק אינטנסיבי של חלבונים ושל חומצות גרעין בפרח. אמנם התהליכים הבסיסיים בהזדקנות הפרח נגרמים על-ידי הורמונים השונים במידה מסוימת מההורמונים הגורמים להזדקנות העלים, אולם התהליך הבסיסי המביא להתנוונות הרקמה דומה ביותר.

הזדקנות פירות והבשלת פירות: הבשלת הפרי מקבילה למעשה להזדקנות האיברים האחרים. כמעט לכל עקרת בית ידוע היטב, כי הבשלת הפרי מהירה יותר אם סוגרים את הפרי בשקית פלסטיק, או אם מאחסנים פירות בלתי-בשלים עם פירות אחרים, כגון בננות.

ההסבר לתופעה הוא שגז האתילן הנוצר בפרי מופרש ומזרז את ההבשלה. כיום ידוע בבטחון כי גז האתילן הנוצר בפרי בשלבים המתקדמים של ההבשלה, הוא האחראי להבשלת הפרי ; הוא נקרא בפי בוטנאים "הורמון הבשלה", או "הורמון הפירות". עובדה זו מנוצלת היום בחקלאות להבחלה של פירות, כלומר, לזירוז ההבשלה בצורה מלאכותית. הזירוז נעשה על-ידי חשיפה של פירות לאוויר הרווי באתילן. כאשר מעוניינים בתהליך ההפוך, כלומר כשמעוניינים בעיכוב של הבשלת הפירות, לצורכי אחסון או ייצוא, אפשר להכניס את הפירות לאוויר המועשר בפחמן-דו-חמצני, שהוא אנטגוניסט לפעולת האתילן, ובאופן כזה ניתן למנוע את הבשלת הפירות. לפנינו דוגמה טובה למצב שבו הבנת תהליכים בסיסיים של הזדקנות הצמחים מיושמת היטב בחקלאות.

הזדקנות הפרי, בדומה להזדקנות העלים, מאופיינת מבחינה ביוכימית, בשבירה של מרכיבים שונים, כגון רב-סוכרים, פפטינים, פירוק כלורופיל ויצירה של פיגמנטים מסוימים הנותנים לפרי צבע. בסיומו של התהליך מאבד הפרי את עמידותו, והוא נפגע ביתר קלות משינויי טמפרטורה ומפגישה עם מזיקים ומחלות. הרגישות היתירה הזאת סיבתה בהפסקת פעילותם או בירידת יעילותם של מנגנונים מטבוליים בפרי עם הזדקנותו.

אפשר ללמוד הרבה מן ההשוואה בין הזדקנות הצמחים להזדקנות בעלי-החיים. ההבדל העיקרי הוא שלא כמו אצל בעלי-חיים, קיים בצמחים סדר ברור של מאורעות. הסדר הזה מתחיל בייצור של הורמונים הגורמים להזדקנות והפעלתם באיברים מסוימים. השאלה הבסיסית היא: מה קובע באותם איברים המייצרים הורמונים, מתי להתחיל לייצרם, ולפתוח באופן זה את הפעלתה של שרשרת המאורעות המביאה בסופו של דבר להזדקנות. אין ספק שראשית התהליך קשורה להפעלה של גנים מסוימים ושיתוקם של אחרים, ברקמות השונות. נבין הרבה יותר את תהליך ההזדקנות בצמחים אם נבין את פעילות הגנים המיוחדים האלה. מחקרים על אודות גנים אלה ופעילותם- רק החלו בעשור הזה, ויש לשער שבתוך מספר שנים יהיה ברור יותר כיצד מפעילים גנים אלה את תהליך ההזדקנות. בדיקה כזאת איננה יכולה להיעשות בבעלי-חיים, משום שאצלם אין גנים מיוחדים המפעילים את תהליך ההזדקנות. הראייה כי גנים מסוימים בצמחים אכן משתתפים בתהליך ההזדקנות היא העובדה שקביעת החד-שנתיות במינים השונים, נעשית על-ידי גן אחד או על-ידי מספר קטן של גנים, אשר אפשר לזהותם.

בין בעלי-החיים ידועים מספר מקרים שתהליך הזדקנותם מתוכנת, אך אלה הם מקרים יוצאי דופן שאינם קובעים את הכלל. אחת הדוגמאות היא דג הסלמון החי באוקיינוס השקט. הנקבות של דגים אלה נודדות אלפי קילומטרים מהאוקיינוס אל אזור הנהרות של צפון אמריקה, ושם הן מטילות את ביציהן ; מיד עם תום תהליך ההפריה כאשר בוקעים הדגים הצעירים, חל תהליך מואץ של ניוון ברקמות של גוף האם, והיא מתה במקום ההטלה. הגופה המתפרקת מהווה מקור מזון לדגיגונים הבוקעים. כלומר, לפנינו תהליך ברור המתחיל מיד לאחר הטלת הביצים והמסתיים במוות בתוך תקופה קצרה ביותר.

תופעות דומות מוצאים גם בסוגי חרקים מסוימים, שאצלם הבוגר לאחר הטלת ביציו, פשוט מפסיק לאכול, גופו מורעב וחלה התנוונות של כל מערכותיו עד למותו. אולם אלה הם מקרים בודדים. לוא מצאנו מקרים כאלה תדיר בין בעלי-החיים, ובוודאי אצל האדם, הרי תפקידנו היה קל מאוד ; יכולנו למצוא דרכים כיצד להאט או למנוע את תהליך ההזדקנות, כפי שהדבר נעשה בצורה כל כך יעילה בצמחים. הפרק הבא ידון בדרכים המסובכות הרבה יותר, שמטרתן להתערב בתהליך ההזדקנות.