ארנבונים באוסטרליה וספרי טלפונים

הדימוי הפופולרי של התהליך האבולוציוני כולל בתוכו מלחמת קיום, תהליכי ברירה בלתי מתפשרים והרבה מאוד קרבות התשה אכזריים. האמת המדעית היא פרוזאית הרבה יותר. אבולוציה פירושה: שינוי בתדירויות של תכונות תורשתיות באוכלוסיה. ואם כך מבינים את משמעות התהליך האבולוציוני, הרי שהכוחות המניעים של האבולוציה הם אותן תופעות הגורמות שתדירותן של תכונות מסוימות תעלה או תרד עם הזמן. תופעות אלה יכולות להיות תכונות של הסביבה או תכונות של האוכלוסיה עצמה.

מתברר שאחת השיטות היעילות ביותר לחקור את מהות הכוחות המניעים את האבולוציה, היא להגדיר את התנאים שבהם תדירויות של תכונות תורשתיות אינן משתנות. כלומר, לברר מתי אוכלוסיות נמצאות בשיווי משקל אבולוציוני. אחרי שנגדיר את התנאים הללו, נוכל לומר שהפרת אחד או יותר מתנאים אלה, תגרום שהאוכלוסיה תעבור שינוי אבולוציוני.

אופן החקירה הזאת לקוח ביסודו מאריסטו, אם כי היישום המעוות של השיטה בוודאי היה גורם לו להתהפך בקברו. על פי שיטתנו אנחנו בונים בניין המנוגד תכלית הניגוד לתהליך האבולוציוני דהיינו אנחנו מדמיינים לעצמנו אוכלוסיה שלא מתרחש בה דבר. אחר-כך אנחנו שואלים את השאלה האריסטוטלית: מה הם הגורמים שבלעדיהם המבנה שבנינו לא יתקיים (sine quibus non), ומכאן אנחנו מסיקים שבהיעדר גורמים אלה יתחולל התהליך ההפוך, דהיינו יתחולל התהליך האבולוציוני. אמנם אנחנו מתעניינים באוכלוסיות שתכונותיהן משתנות עם הזמן, אבל כדי להבין את התהליך, נחקור אוכלוסיות שאינן משתנות כלל.

תנאים אלה הוגדרו בתחילת המאה על ידי שני חוקרים שלא היה קשר ביניהם: רופא מיילד מגרמניה ומתמטיקאי בריטי, ועל כן לאוכלוסיות הנמצאות בשיווי משקל אבולוציוני, כלומר לאוכלוסיות שתדירות התכונות התורשתיות בהן אינה משתנה, קוראים על שמם: אוכלוסיות בשיווי משקל הארדי-ויינברג (Hardy-Weinberg equilibrium). מתברר ששישה תנאים צריכים להתקיים על מנת שאוכלוסיה לא תשתנה מבחינת הרכבה הגנטי. התנאי הראשון הוא היעדר מוטציות. כלומר, אי יצירת שונות חדשה באוכלוסיה. התנאי השני הוא היעדר סלקציה, כלומר כל הפרטים באוכלוסיה שווים זה לזה מבחינת כשירותם. התנאי השלישי הוא זיווג אקראי. התנאי הרביעי הוא שהאוכלוסיה תהיה סגורה, כלומר שלא תהיה הגירה אליה או ממנה. התנאי החמישי הוא שהתורשה המנדלית תהיה אקראית לחלוטין, כלומר העתק אחד של גן, סיכויו לעבור לדור השני יהיה שווה לסיכוי של בן-זוגו. והתנאי השישי הוא שמספר הפרטים המרכיבים את האוכלוסיה יהיה אין-סופי.

כבר ממבט ראשון ניכר שהסיכוי שכל התנאים האלה יתקיימו הוא קטן ביותר. אם כך, על פי ההגדרה, על כל אוכלוסיה ביולוגית חלים תהליכים אבולוציוניים. נסקור עתה את כל אחד מן התנאים הללו ונברר את חשיבותם היחסית לשמירת תנאים של שיווי משקל. ברור שלא כל התנאים שווים מבחינת הפוטנציאל האבולוציוני שלהם.

א. הגירה

מן הבחינה האקולוגית תופעת ההגירה מוגדרת כתנועת יחידות-תפוצה ממקום למקום. יחידות התפוצה יכולות להיות גרגירי אבקה, פירות, זרעים, ביצים או אורגניזמים שלמים. ההגירה היא הגורם המרכזי הקובע את תפוצת בעלי החיים והצמחים בעולם, ומתבטאת בין היתר ביישוב מקומות חדשים או אזורים שהתפנו או הופרעו מבחינת הרכבם האקולוגי.

עד כמה תהליך ההגירה יכול להיות חשוב מבחינה אקולוגית אפשר ללמוד, למשל, מתופעת המינים האקזוטיים. הכוונה למצב שנוצר כאשר האדם מחדיר מינים מסוימים לתוך אזורים שקודם לכן נמצאו מחוץ לאזור התפוצה הטבעי של מינים אלה. אחת הדוגמאות המפורסמות ביותר של החדרת מין אקזוטי היא התפשטותם המדהימה של ארנבונים באוסטרליה. כשני תריסרים של ארנבונים הובאו ב-1859 לאוסטרליה למטרות מסחריות, וכעבור 20 שנה בלבד הוערך מספרם בכמה מיליונים, לאחר שמרביתם נמלטו מהמכלאות החקלאיות והתפראו בטבע באין מפריע. ארבעים שנה לאחר שהוכנסו הארנבונים לאוסטרליה, כבר היו הארנבונים מזיק חקלאי שסיכן את מרבית שטחי המרעה בדרום מזרח אוסטרליה, ואיימו לחסל את תעשיית הבשר, החלב והצמר, שעד היום הן הבסיס הכלכלי של יבשת זו. המעניין הוא שכדי להתגבר עליהם השתמשו שוב בתהליך של הגירה, הפעם של נגיף מברזיל, נגיף המיקסומאטוזיס (myxomatosis), שהוא קטלני לארנבונים ממוצא אירופי. התוצאה הייתה ירידה של ממש באוכלוסיות הארנבונים, אבל עלייה בעמידות הארנבונים לנגיף כתוצאה מתהליך הסלקציה.

עד כאן ההיבט האקולוגי. אך כיצד יכולה הגירה לשנות את המבנה הגנטי של האוכלוסיה, שהיא תנאי מוקדם לקיומו של התהליך האבולוציוני? הדבר הוא פשוט ביותר. מן הבחינה הגנטית אין ההגירה מעבר של אוכלוסיות ממקום למקום, אם כי טכנית הדבר חייב להתרחש, אלא היא מעבר של גנים (gene flow), כלומר, מה שחשוב הוא שהמהגרים יזדווגו עם האוכלוסיה שהם מהגרים לתוכה. אם האוכלוסיה תורמת-המהגרים והאוכלוסיה קולטת-המהגרים אינן זהות בהרכבן הגנטי ההתחלתי, אזי ההגירה תגרום לשינוי תדירויות התכונות הנורשות הן באוכלוסיה הפולטת והן באוכלוסיה הקולטת.

אך נניח שכל יתר התנאים לקיום שיווי משקל הארדי-ויינברג מתקיימים, וההגירה היא הכוח היחידי המניע את התהליך האבולוציוני, האם השינוי במבנה הגנטי של האוכלוסיה כתוצאה מהגירה יהיה גדול או קטן? האם ההגירה היא כוח בעל משקל באבולוציה? מתברר שהשינוי הגנטי המתחולל בעקבות תהליך ההגירה הוא כנראה קטן למדי, כי אם עקב הגירה עולה התדירות של תכונה מסוימת באוכלוסיה הקולטת, הרי שתופעה זו נובעת בהכרח מירידה בתדירות אותה תכונה באוכלוסיה הפולטת. מה שנגרע מאוכלוסיה אחת מתוסף לאחרת. ואז אם נחשבות שתי האוכלוסיות ליחידה אחת בעלת מאגר גנטי משותף, הרי שההגירה היא אירוע חסר השפעה על התהליך האבולוציוני.

ב. דגם הזיווג

כדי שלא יחול שינוי אבולוציוני באוכלוסיה, הזיווג צריך להיות זיווג אקראי, או במלים אחרות, לכל פרט באוכלוסיה צריך להיות סיכוי שווה להזדווג עם כל פרט אחר. במבט ראשון נראה כי תנאי זה מתקיים בטבע לעתים קרובות ביותר, כי הרי כל הדרורים דומים, והם בוודאי אינם מבחינים בין אחד למשנהו. ומכיוון שזיהוי של פרט או תכונה מבדילה הוא תנאי הכרחי שתהיה הבחנה בין בני הזוג הפוטנציאליים, הרי שזיווג אקראי צריך, כביכול, להיות הכלל בטבע. אבל מתברר שבטבע זיווג אקראי איננו הכלל, אלא היוצא מן הכלל דווקא.

דוגמאות קיצוניות לזיווג לא אקראי אפשר למצוא בבעלי חיים שבאוכלוסיות שלהם קיים מבנה חברתי מוגדר. למשל, במינים רבים של קופים יש זכרים שולטים (dominant) וזכרים נשלטים. פירושו של דבר הוא שהתרומה הגנטית של זכר אחד גבוהה בהרבה מחלקו היחסי באוכלוסיה. לפעמים זכר אחד מזדווג עם כל הנקבות הבוגרות באוכלוסיה, ואילו יתר הזכרים חייבים להסתפק בהסתכלות בלבד.

בניגוד להגירה שהיא תופעה פשוטה, מתברר שחריגות מזיווג אקראי ייתכנו לכיוונים שונים. כיוון הסטייה מאקראיות יקבע את התוצאה האבולוציונית. הסטייה מזיווג אקראי יכולה להתבסס על קרבה גנטית, או על סמן חיצוני. בשני המקרים הסטייה מאקראיות יכולה ליצור עודף בזיווגים קרובים או חוסר בהם.

באוכלוסיות בני אדם קיימים איסורים חמורים, מוסריים ודתיים, כנגד זיווג שאירים (inbreeding). למשל, במרבית החברות בעולם חל איסור על זיווגים בין אח ואחות. מבחינה אבולוציונית זו סטייה מאקראיות, שהרי אם הסיכויים הסטטיסטיים הם שווים והכול אקראי, הרי שמדי פעם היה צריך לאפשר זיווגים בין אח לאחות. אך הדבר אינו קורה בתדירות הצפויה על פי המקרה, ומכאן שמבחינת קרבת משפחה יש באוכלוסיות בני-אדם מחסור בזיווגי קרובים.

בטבע ייתכנו מצבים שבהם זיווגים של קרובי משפחה נפוצים ביותר, ובדרגת קרבה אף גבוהה מזו שבין אח לאחות. הכוונה למיני צמחים ובעלי חיים שיש בהם הפריה עצמית (selfing), דהיינו שבהם פרט מסוים משמש גם כאב וגם כאם של צאצאיו.

תיתכן כמובן סטייה מאקראיות הזיווג על פי קריטריון אחר, על פי דמיון צורני, התנהגותי או אנטומי. נוכחנו שבאוכלוסיות בני-אדם למשל, יש הימנעות מזיווג קרובים. אך מן הבחינה של תכונות תורשתיות קיימת תופעה הפוכה, והיא העדפה ניכרת להזדווג עם בני זוג קרובים לנו, לא מבחינה משפחתית, אלא מבחינת הדמיון בתכונות תורשתיות. האימרה שבני זוג נוטים לאחר זמן מה לדמות איש לרעהו בצורתם החיצונית, יש בה אמת גנטית ולו מן הסיבה הפשוטה שבני הזוג מתחילים את חיי הנישואים שלהם כאשר כבר בהתחלה הם דומים זה לזה יותר מן הצפוי על פי המקרה. בעיקר קיימת בבני אדם נטייה לזיגוג של דומים (assortative mating) כאשר מדובר בצבע העור, מוצא גיאוגרפי, מעמד חברתי ודת. יש מעט מאוד כושים קתולים מן המעמד הנמוך בברזיל הנשואים לסיניות בודהיסטיות השייכות לעילית החברתית בהונג-קונג, אף-על-פי שהסיכוי האקראי התיאורטי לצירוף זה הוא לא מבוטל.

נברר עתה כיצד משנה הזיווג הלא אקראי את המבנה הגנטי של האוכלוסיה. זיווגים קרובים מדי מבחינת מוצא משפחתי או דמיון צורני נוטים להקטין את השונות באוכלוסיה, וליצור תת-אוכלוסיות המבודדות רבייתית זו מזו. התופעה ההפוכה של זיווגים רחוקים מדי גורמת לתוצאה ההפוכה של הגדלת השונות הגנטית באוכלוסיה, ועירבוב יתר של האוכלוסיה.

הדבר המעניין ביותר הוא שסטיות מזיווג אקראי משנות במעט מאוד את תדירות התכונות התורשתיות באוכלוסיה, ומשום שאנו מגדירים את האבולוציה כשינוי בתדירויות, הרי שאנחנו נאלצים לסכם שסטיות מזיווג אקראי הן גורם חשוב המשפיע על העושר הגנטי באוכלוסיה, אך אין זה כוח מניע בעל חשיבות בתהליך האבולוציוני עצמו.

ג. המוטציה

המוטציה מוגדרת כהופעה של שונות גנטית חדשה בתוך האוכלוסיה. לכאורה, הופעת וריאנט גנטי שלא היה קיים קודם באוכלוסיה היה אמור לשנות את האוכלוסיה שינוי שיש לו משמעות אבולוציונית. אבל אין הדבר כן, כי הופעת וריאציה חדשה היא מאורע נדיר מאוד, ותדירות הופעתן של מוטציות היא נמוכה ביותר. למעשה תדירות הופעת וריאנט חדש באוכלוסיה נעה בין 1/10,000 לבין 1/1,000,000 לפרט בדור. כלומר, באוכלוסיית בני האדם אנחנו יכולים לצפות לכ-10 מוטציות בכל גן ב-30 שנה.

נוסף על כך, גם אם מתרחשת מוטציה, אין הופעתה משנה שינוי של ממש את תדירות התכונות התורשתיות. שהרי אם מופיע וריאנט אחד בבני אדם, תדירותו ההתחלתית היא 1 למיליארד. דהיינו, תדירותה של התכונה התורשתית שהייתה קודם שלטת באוכלוסיה תרד מתדירות של 100% לתדירות של 99.999…%, שינוי מזערי לכל הדעות. וכדי שלא נתפעל יתר על המידה אף מן השינוי המזערי הזה, עלינו לזכור שלא כל המוטציות יעברו באוכלוסיה מדור לדור. בשל תדירותם ההתחלתית הנמוכה, ילכו מרבית המוטציות לאיבוד. וכך, בהיעדר כוח נוסף, נמצא שגם המוטציה היא כוח מניע חסר משקל בתהליך האבולוציוני.

את ההכרזה הזאת יש לסייג, כי באורגניזמים שאוכלוסייתם גדולה מאוד ואורך חיי דור בהן קצר מאוד, כמו, למשל, אוכלוסיות חיידקים ונגיפים, המוטציות יכולות להפוך לכוח המניע העיקרי באבולוציה. ואכן ההיסטוריה האבולוציונית של חיידקים, נגיפים ויצורים חד-תאיים רבים מאוד, מכוונת בעיקרה על ידי "לחץ המוטציה" (mutation pressure): היצירה המאסיבית והמתמדת של וריאנטים חדשים בתוך האוכלוסיה. המסקנה הזהירה, אם כך, היא שיש למוטציה פוטנציאל אבולוציוני לא קטן, אך פוטנציאל זה ממומש במקרים מיוחדים מאוד.

ד. התורשה הבלתי שווה של גנים

התורשה הבלתי שווה של גנים, כלומר תורשת יתר של אחד ההעתקים של הגן על פני האחר היא למעשה תופעה של ברירה טבעית המתרחשת לפני ההפריה, שהרי אם העתק אחד של גן מופיע בתאי המין בתדירות העולה על חצי, הרי שבמידה מסוימת אפשר לראות בתופעה זו תופעה סלקטיבית. כלומר, אפשר להניח שלהעתק אחד יש עדיפות סלקטיבית על פני ההעתק השני. לפיכך, אפשר לצרף את התופעה הזאת ואת תופעת הברירה הטבעית לכדי ישות אחת.

נותרנו, לפיכך, עם שני גורמים היכולים להניע את גלגלי האבולוציה: הברירה הטבעית וגודל האוכלוסיות. על שני גורמים אלה מוטלת מרבית העבודה האבולוציונית.

ה. גודל האוכלוסיה

ממבט ראשון נראה המשתנה הזה - גודל האוכלוסיה (population size) או מספר הפרטים בתוך האוכלוסיה, לא רלוונטי לנושא האבולוציה. שכן אם מתרכזים בשינויים שחלים בתדירויות של תכונות תורשתיות באוכלוסיה, אין זה סביר שלמשתנה הזה תהיה השפעה כלשהי. שינוי תדירויות מ-20% ל-30% באוכלוסיה של 1000 פרטים או באוכלוסיה של מיליון פרטים היא תופעה זהה בשני המקרים, ובשניהם התוצאה מסתכמת בעלייה בתדירות של תכונה מסוימת ב-10%. מכאן שלכאורה גודל האוכלוסיה לא היה צריך להיכלל בחשבון האבולוציוני. אבל מתברר שאף-על-פי כן הוא משפיע. וכאן אנחנו עוברים מתחום התופעות הדטרמיניסטיות אל תחום התופעות הסטוכסטיות.

תהליך דטרמיניסטי (deterministic process) הוא תהליך שתוצאותיו קבועות מראש על פי נתוני ההתחלה של התהליך. לדוגמה, הפעלת כוח על גוף מוצק הוא תהליך דטרמיניסטי, כי ידיעת עוצמת הכוח וכיוונו תגדיר בדיוק את השינוי בתנועה. מן הבחינה הזו כל התהליכים שהזכרתי עד כאן: הגירה, זיווג בלתי אקראי ומוטציה, ובמידה רבה מאוד תהליך הברירה הטבעית עצמה, הם תהליכים דטרמיניסטיים.

לעומתם, תהליכים סטוכסטיים (stochastic processes) הם תהליכים שנתוני ההתחלה שלהם רק מגדירים את מרחב האפשרויות של התוצאות האפשריות. תהליכים כגון זריקת מטבע, קביעת מין התינוק או פליטת פרוטונים מחומר רדיו-אקטיבי אינם יכולים להיות מתוארים בשלמות, אלא אפשר לדבר עליהם רק בלשון של הסתברויות.

אפשר לומר, למשל, שהסיכוי שיוולד בן הוא חצי, והסיכוי שתיוולד בת הוא גם כן חצי, או אפשר לומר שחומר רדיו-אקטיבי מסוים יפלוט בממוצע 20 פרוטונים בדקה. כאשר מדובר בתהליכים סטוכסטיים, אין אנו מסוגלים לנבא את התוצאה במדויק. למשל, במשפחה בת 10 ילדים, ייתכן מאוד שנמצא 8 בנות ו-2 בנים, ולא יחס של אחד לאחד דווקא. וכן, אם ניקח מונה גייגר ונספור פרוטונים הנפלטים מחומר רדיו-אקטיבי, ייתכן שנספור בדקה מסוימת 22 חלקיקים, ואילו התוצאה הצפויה היא 20 בממוצע.

המדייקים בלשונם נוהגים לדבר על תהליכים סטוכסטיים ותהליכים פסבדו-סטוכסטיים. לדוגמה, זריקת המטבע אינה תהליך אקראי טהור, שהרי אם היינו יודעים את הכוח המופעל על ידי כל השרירים באצבעות ואת כיוונם, ואם היינו יכולים למדוד את התנגדות האוויר ואת כל זרמי הרוח הרלוונטים, וכן את מידת החיכוך של הצפרניים ושל גב היד, וכן הלאה, כי אז היינו יכולים לנבא את התוצאה המדויקת של כל זריקת מטבע. אך מכיוון שכדי לעשות זאת נצטרך לבלות את כל חיינו במדידות ובביקורות, אנחנו מעדיפים לראות בזריקת המטבע תהליך סטוכסטי, בלא שנשלם מחיר יקר מדי על קירוב זה.

ההשפעה של גודל האוכלוסיה על התהליך האבולוציוני היא השפעה סטוכסטית טהורה, כי תדירויות של תכונות תורשתיות באוכלוסיה משתנות בצורה אקראית לחלוטין. למה הכוונה? נניח שיש לנו אוכלוסיה בגודל סופי (finite population size), ובה מחצית הפרטים שחורים ומחציתם לבנים. ונניח שמכל הבחינות האחרות הקובעות את התהליך האבולוציוני אין הבדל בין שחורים ללבנים. לכולם כשירות שווה, כוח גברא שווה, נטייה שווה להגר וסיכון שווה לעבור מוטציה. במצב כזה, לכאורה לא היה צריך לקרות דבר. אבל משהו בכל זאת מתרחש. הבה נבחן כיצד עוברות תכונות תורשתיות מדור לדור. כל אחד מן הפרטים באוכלוסיה מייצר מספר גדול מאוד של תאי מין. תאי המין הנקביים ותאי המין הזכריים יתאחדו ליצור זיגוטות, ומתוכן יתפתחו הפרטים של הדור הבא. אבל כפי שאנחנו כבר יודעים, לא ייתכן שכל הביציות שבעולם וכל תאי הזרע שבעולם יתפתחו בסופו של דבר לפרטים בוגרים. מכאן, שתהליך המעבר של גנים מדור לדור כולל בתוכו מרכיב של דגימה (sampling). מתוך מספר רב של תאי מין אנחנו בוחרים באקראי מספר מועט של תאים, ורק אותם אנחנו מעבירים לדור הבא.

בדוגמה שלנו, הדור הראשון יצור מאגר גדול מאוד של תאי מין. היחס המספרי בין שחור ללבן יהיה בו 1:1. בעקבות הדגימה של מספר קטן מתוך המאגר הגדול, אפשר שנעביר לדור הבא יחס שונה במקצת מן היחס של 1:1. במקרה הקיצוני נדמיין לעצמנו אוכלוסיה של שני פרטים, אחד שחור ואחד לבן. נניח שמאגר תאי המין המשותף שלהם יכלול מיליון תאי מין לבנים ומיליון תאי מין שחורים. היחס של 1:1 נשמר. אבל לדור הבא אנחנו נעביר רק שניים מתוך תאי מין אלה, ובתהליך הדגימה הזה ייתכן מאוד שנבחר במקרה שני תאים שחורים. מכאן שהדור הבא יהיה כולו שחור, וכן כל הדורות שאחריו. וכך מבלי להשתמש בכוחות דטרמיניסטים כלשהם, גרמנו לשינוי בתדירויות התכונה התורשתית הזאת, ועל פי הגדרתנו גרמנו לשינוי אבולוציוני. לשינויים אבולוציונים הנגרמים על ידי תהליכי דגימה קוראים סחיפה גנטית אקראית (random genetic drift).

בתהליכים אקראיים אפשר לטפל בקלות בכלים מתמטיים, ובמהרה מתבררים שני דברים חשובים מאוד: הדבר הראשון הוא שהשפעת הדגימה באוכלוסיות קטנות היא לאין שיעור גדולה יותר מאשר באוכלוסיות גדולות. והדבר השני הוא שתהליך הדגימה - סופו שיצור אוכלוסיות מונומורפיות (monomorphic), כלומר אוכלוסיות החסרות שונות גנטית. לחוסר שונות יש השפעה מכרעת על מהלך האבולוציה, כי בהיעדר שונות, אין הברירה הטבעית יכולה לפעול. לפיכך, בהיעדר תהליכים המחדשים את השונות הגנטית בהשפעת סחיפה גנטית אקראית, אוכלוסיות ייעצרו מן הבחינה האבולוציונית.

יש הוכחות אמפיריות ששינויים אקראיים גורמים לעתים קרובות לשינויים משמעותיים ביותר. ניקח, למשל, שמות משפחה. מן הבחינה הגנטית שמות המשפחה בחברה המערבית מתנהגים כמו תכונות תורשתיות בתאחיזה עם הכרומוזום הזכרי, כרומוזום Y. במלים אחרות, שמות משפחה עוברים מדור לדור בקו הזכרי, ולעומת זאת נשים נושאות את התכונה, אך אינן מעבירות אותה הלאה. נוסף על כך, קשה להניח שלשמות משפחה יש ערך קיומי כשלעצמו. כלומר, אין זה סביר שאפריורי יהיה הבדל בין "כהן" ל"לוי" מבחינת הכשירות. אם כך, אנחנו צופים שתדירות שמות המשפחה תושפע רק מתהליכים אקראיים. ובמצב זה שמות משפחה יכולים לשמש כמערכת ניסויית שבעזרתה נוכל להשוות את החיזויים התיאורטיים עם הממצאים בשטח.

כאמור, שתי תכונות מאפיינות תהליכים אקראיים: התכונה הראשונה היא ירידה בשונות, שלענייננו פירושה הקטנה במספר שמות המשפחה באוכלוסיה, וחלוקה בלתי אחידה מאוד של שמות משפחה, שבה חלק יהיו נפוצים מאוד וחלק נדירים מאוד. התכונה השנייה היא שהירידה בשונות תהיה בולטת באוכלוסיות קטנות יותר מאשר באוכלוסיות גדולות. ואכן, די להסתכל בספרי טלפונים בכל מדינה בעולם כדי להיווכח שירידה בשונות מתקיימת כל הזמן. די לחפש "כהן" בישראל, "רודריגז" במקסיקו, "מילר" בגרמניה, "סמית" באנגליה ו"יאמאזאקי" ביפן, כדי לראות שקיימת חלוקה בלתי שווה של שמות משפחה. אפשר גם להיווכח שהמצב הולך ומחמיר משנה לשנה, ואם לא יחולו מוטציות, נהיה בסופו של דבר כולנו "כהן".

את התבונה של הירידה בשונות בקרב אוכלוסיות קטנות אפשר להמחיש בעזרת הדוגמא הזאת: איי פיטקיירן (Pitcairn) בדרום האוקינוס השקט יושבו על ידי כמה עשרות ממורדיה המפורסמים של האנייה באונטי (Bounty) ב-1790. כל אחד מהם נשא שם משפחה שונה, ומרביתם מצאו לעצמם בנות זוג פולינזיות. ב-1981, לאחר כשמונה דורות, הגיע מספר התושבים ל-91, ומרביתם נשאו שם משפחה זהה. המסקנה המתבקשת היא שהשפעת הסחיפה הגנטית האקראית באוכלוסיות קטנות יכולה לשנות שינוי מהותי את הרכב האוכלוסיה. במקרה של איי פיטקיירן נרשמה עלייה של 1700% בתדירות תכונה נורשת. למרות עובדות אלה, עד שנות ה-60 המאוחרות הייתה הסכמה בין מדענים ששינויים סטוכסטיים באוכלוסיות הם תופעות משניות מאוד בתהליך האבולוציוני. בעיקר הסתמכו על העובדה שהשפעת הדגימה באוכלוסיות גדולות היא קטנה מאוד. הטיעון הרווח היה כי האוכלוסיות בטבע הן כל כך גדולות, עד כי אין סיכוי שלתופעות אקראיות תהיה השפעה על המבנה הגנטי של אוכלוסיות ביולוגיות.

ו. הברירה הטבעית

התחלנו פרק זה בשישה תהליכים החשודים בגרימת שינויים אבולוציוניים, ונותרנו עם תהליך אחד, הברירה הטבעית, ככוח העיקרי המניע את האבולוציה. נראה, אם כך, שבמידה מסוימת דרכנו במקום. אבל מן הבחינה העקרונית למדנו לקח חשוב ביותר והוא, שהברירה הטבעית היא רק אחד מן הכוחות המניעים את האבולוציה. ואפילו יתברר בסופו של דבר כי הוא הכוח החשוב ביותר, הרי שגם אז ייתכן שהכוחות האחרים המפרים את שיווי המשקל הגנטי של אוכלוסיות עדיין מסוגלים להביא לשינויים אבולוציוניים ממשיים בלא עזרתה של הברירה הטבעית.